КАТЕГОРИИ:
АстрономияБиологияГеографияДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
СОМИТОВ, НЕФРОТОМА И БОКОВОЙ ПЛАСТИНКИЭто мышечная, все виды соединительной ткани, хрящевая, костная, ткань, кровеносная система, выделительные органы, и т.д. Этот процесс начинается на 3-й неделе эмбриогенеза. Дорсальные участки мезодермы разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды, — сомиты. Процесс сегментации дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается в головной части зародыша и быстро распространяется в каудальном направлении. В отличие от сомитов вентральные отделы мезодермы (спланхнотом) не сегментируются, а расщепляются на два листка — висцеральный (спланхнический) и париетальный (соматический). Соматическую мезодерму вместе с лежащей над ней эктодермой называют соматоплеврой,а спланхническую мезодерму и лежащую под неё энтодерму принято называть спланхноплевра. Соматоплевра- стенка тела (soma - тело, pleura - боковая стенка, греч.), спланхноплевра - стенка внутренностей (splanchnou - внутренность). Между этими листками образуется полость - зачаток полости тела (вторичная полость - целом происходит из клеточного материала обоих листков. Мезенхима у зародыша в стадии 12 сомитов (по А.А.Макс нервная трубка; 2 — эктодерма; 3 — сомит; 4 — мезенхима, образовавшаяся из медиальной части сомита; 5 — аорта; 6 — кровяные клетки; 7 — стенка кишки; 8 — хорда; 9, 11 — висцеральный и париетальный листки мезодермы; 10 — целомическая полость. Небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, разделяется на сегменты — сегментные ножки (нефрогонотом). На заднем конце зародыша сегментации этих отделов не происходит. Здесь взамен сегментных ножек располагается несегментированный нефрогенный зачаток (нефрогенный тяж). Из мезодермы зародыша развивается также парамезонефральный канал. Сомиты дифференцируются на 3 части: миотом, дающий начало поперечнополосатой скелетной мышечной ткани, склеротом, являющийся источником развития костных и хрящевых тканей, а также дерматом, формирующий соединительнотканную основу кожи — дерму. Склеротом дает начало клеткам разного типа – фибробласты (образование ретикулярной ткани, сухожилий, связок, рыхлой соединительной ткани), хондробласты (хрящ), остеобласты (кость). Из сегментных ножек (нефрогонотом) развиваются выделительная и половая система: эпителий почек, гонад и семявыводящих путей, а из парамезонефральногоканала — эпителий матки, маточных труб (яйцеводов) и эпителий первичной выстилки влагалища. Из нефрогонотомов образуетсяпредпочки(пронефрос) (структура временная, образуется вольфов канал), затемпервичной почки (мезонефрос) (образуется почечная капсула, клубочки,выносящие кровеносные сосуды соединяются с венами, формируется воротнаясистема почки) и наконец вторичной почки вторичной почки (тазовой,метанефроса). Параллельно развиваються надпочечники .Из утолщения висцеральной мезодермы и нефротома образуются половые железы в виде утолщения – половой складки, куда мигрируют гоноциты, размножаются в ней, образуя зачатковый эпителий. По мере дифференцировки этого эпителия, лежащая под ним паренхима утолщается и образует строму развивающейся гонады, состоящий из мозгового и коркового слоев. Пол животного зависит от того, какой из этих слоев развивается более интенсивно. При образовании семенника разрастается идифференцируется мозговой слой, кора исчезает. При развитии яичникапроисходит дифференцировка коры. Следующий копонент первичной мезодермы является боковая пластинка которая образует два четко различающихся слоя клеток: париетальный (наружный) и висцеральный (внутренний) листки. Из париентального листка образуется мускулатура конечностей, внутренний слой кожи, из висцерального – гладкая мускулатура и содинительная ткань внутренних органов, брыжейка. Из части висцерального листка мезодермы(миоэпикардиалъная пластинка) развиваются средняя и наружная оболочкисердца — миокард и эпикард, а также корковое вещество надпочечников. Оба листка боковой пластинки участвуют в образовании брюшины. Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур — клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии. Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, — амниона, хориона, желточного мешка. Соединительная ткань эмбриона и его провизорных органов характеризуется высокой гидрофильностью межклеточного вещества, богатством мукопротеинов в аморфном веществе. Соединительная ткань провизорных органов дифференцируется быстрее, чем в органных зачатках, что обусловлено потребностью в установлении связи зародыша с материнским организмом и обеспечении их развития (например, плацента). Дифференцировка мезенхимы хориона наступает рано, но происходит не одновременно по всей поверхности. Наиболее активно процесс идет в области развития плаценты. Здесь же появляются и первые волокнистые структуры, которые играют важную роль в формировании и укреплении плаценты в матке. При развитии волокнистых структур стромы ворсин последовательно образуются сначала аргирофильные преколлагеновые волокна, а затем коллагеновые. На 2-м месяце развития в зародыше человека раньше всего начинается дифференцировка скелетогенной и кожной мезенхимы, а также мезенхимы стенки сердца и крупных кровеносных сосудов. На 7-й неделе развития зародыша человека в кожной мезенхиме и мезенхиме внутренних органов появляются мелкие липидные включения, а позднее (8 — 9 нед) происходит формирование жировых клеток. Вслед за развитием соединительной ткани сердечно-сосудистой системы дифференцируется соединительная ткань легких и пищеварительной трубки. Дифференцировка мезенхимы у зародышей человека (длиной 11 — 12 мм) на 2-м месяце развития начинается с увеличения количества гликогена в клетках. В этих же участках возрастает активность фосфатаз, а в дальнейшем в ходе дифференцировки накапливаются гликопротеины, синтезируются РНК и белок. Гастроцель превращается в полость средней кишки. В течение плодного периода (10 — 12 нед) формируется хрящевая ткань и появляются первые очаги окостенения. Большинство органов является производными нескольких зародышевых пластов и порой трудно выделить главенствующий клеточный материал, от которого зависел механизм развития органа.
|