КАТЕГОРИИ:
АстрономияБиологияГеографияДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
ОБРАЗОВАНИЕ ПРОВИЗОРНЫХ ОРГАНОВПостепенное усложнение развития позвоночных привело к возникновению временных внезародышевых органов (амниона, хориона, желточного мешка, аллантоиса, обеспечивающих эмбриогенез в условиях обитания на суше, в последующем произошел переход на внутриутробное развитие в специальном органе - матке. У различных позвоночных развитие внезародышевых органов происходит асинхронно по сравнению с развитием самого зародыша, причем, чем выше уровень организации животного, тем внезародышевые органы появляются наиболее рано. Этот процесс является эволюционным приспособлением развития как во внешней среде (птицы, рептилии), так и внутри материнского организма (млекопитающие). Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, обеспечивают жизненно важные функции его самого: питание, газообмен, удаление или накопление продуктов метаболизма, а также создают водную среду для развития. У птиц имеютсядополнительные защитные оболочки (скорлуповые и подскорлуповые),выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитиесамого зародыша. Образование внезародышевых оболочек у птиц тесно связано с процессом образования двух типов складок, которые отделяют зародыш от желтка и заключают тело зародыша в амниотическую полость. По мере формирования тела зародыша эктодерма, энтодерма и два листка спланхотома (мезодерма) распространяются на периферию по желтку и образуют внезародышевые части этих листков. При формировании внезародышевых органов принято все эти компоненты подразделять на две группы: - соматоплевра - эктодерма и париетальный листок спланхнотома; - спланхноплевра - энтодерма и висцеральный листок спланхнотома. Постепенно эти части прогибаются, направляясь под тело зародыша, приподнимают его и отделяют его от желтка. Это происходит с помощью так называемых туловищных складок, которые устанавливают четкие границы между зародышевой и внезародышевой областями. Туловищные складки подразделяются на три вида: головная туловищная складка; хвостовая туловищная складка; две боковые туловищные складки. Трофобласт.Наружный слой бластоцисты млекопитающих постепенно преобразуется и имеет разные названия. На стадии бластоцисты его называют трофобластом (рис. 6.7). После образования гипобласта и мезодермы он сообщается с эктодермой и называется трофоэктодермой. У всех представителей класса млекопитающих, в том числе - у человека, трофобласт развивается из трофэктодермы бластоцисты – первого внеэмбрионального тканевого зачатка, из которого впоследствии будет развиваться трофобласт - временный орган, необходимый для имплантации зародыша и образования плаценты. Образование трофобласта. Трофобласт формируется в процессе перемещения зародыша по маточной трубе и матке. В процессе взаимодействия со слизистой оболочкой матки происходит изменение его строения - из слоя клеток трофобласт превращается в сложное клеточно-симпластическое образование. Наружная его часть преобразуется в симпласт (симпластотрофобласт) - в этой части исчезают межклеточные границы, и ядра клеток оказываются в общей симпластической плазме. Внутренняя часть трофобласта сохраняет клеточное строение, в связи с чем именуется цитотрофобластом (или слоем Лангганса). Цито- и сипластотрофобласт структурно и метаболически связаны и совместно с мезенхимой формируют ворсинки хориона, создавая для них внешнее покрытие. Значение трофобласта - он обеспечивает имплантацию зародыша и формирование плаценты Ядра клеток цитотрофобласта содержат диплоидное, триплоидное и тетраплоидное количество ДНК, т.е. являются активными в плане репликации ДНК. Ядра симпластотрофобласта, напротив, практически всегда диплоидны. . Наиболее активно процесс роста симпластотрофобласта происходит в первые 4 месяца внутриутробного развития человека, когда формируется плацента. Указанные закономерности взаимоотношений цито- и симпластотрофобласта имеют важное клиническое значение: нарушение пролиферации и дифференцировки клеток цитотробласта может привести к функциональной недостаточности плаценты, расстройствам трофики и дыхания плода; крайне неблагоприятным признаком является появление в составе симпластотрофобласта гипердиплоидных ядер в результате нарушения дифференцировки клеток цитотрофобласта и включения в симпласт функционально незрелых клеток .У зародышей высших позвоночных обычно имеются внезародышевые оболочки 5-х типов (табл. 6.2):
|