Активный транспорт. Общее описание, значение.

Активным транспортом называют трансмембранный перенос веществ в направлении, противоположном транспорту, который должен был бы происходить под действием физико-химических градиентов (прежде всего концентрационного и электрического). Он направлен в сторону более низкого электрохимического потенциала и необходим как для накопления в клетках (или определенных органеллах) веществ, в которых они нуждаются, даже из среды с их низкой концентрацией, так и для выведения из клеток (органелл) тех агентов, содержание которых там должно поддерживаться на низком уровне, даже при повышении его в окружающей среде.

Биологическое значение активного транспорта:

Создается градиент концентрации в клетках

Создаются градиенты эл. потенциала

Создаются градиенты давления.

При работе К+- Na+ - АТФ-азы за счет энергии макрогенетических связей, освобождающейся при гидролизе каждой молекулы АТФ, в клетку переносится два иона калия и одновременно из клетки выкачиваются три иона натрия. Таким образом, создается повышенная по сравнению с межклеточной средой концентрация в клетке ионов калия и пониженная натрия, что имеет огромное физиологическое значение.

34. Биоэлектрические потенциалы. Возникновение биопотенциалов.Мембранный потенциал.Электрическая модель мембраны.

Существует мембранно-ионная теория биопотенциала.Особенности строения и свойства мембраны объясняют неравномерное распределение ионов. Клеточная мембрана - наружная поверхность возбудимой клетки, которая является носителем двойного электрического заряда.

Различают следующие основные виды эл. п. нервных и мышечных клеток: потенциал покоя, потенциал действия, возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы, генераторные потенциалы.

Потенциал покоя (ПП) обусловлен избирательной проницаемостью покоящейся мембраны для ионов К⁺. Потенциал действия (ПД). Все раздражители, действующие на клетку, вызывают в первую очередь снижение ПП; когда оно достигает критического значения (порога), возникает активный распространяющийся ответ — ПД. Постсинаптические потенциалы (ПСП) возникают в участках мембраны нервных или мышечных клеток, непосредственно граничащих с синаптическими окончаниями. ПСП подразделяются на возбуждающие (ВПСП) и тормозные (ТПСП). ВПСП представляют собой местную деполяризацию постсинаптической мембраны, обусловленную действием соответствующего медиатора (например, ацетилхолина в нервно-мышечном соединении). ТПСП выражается местной гиперполяризацией мембраны, обусловленной действием тормозного медиатора. Генераторные потенциалы возникают в мембране чувствительных нервных окончаний — рецепторов. Они внешне сходны с ВПСП — их амплитуда порядка нескольких мв и зависит от силы приложенного к рецептору раздражения.

Мембранным потенциалом называется разность потенциалов между внутренней (цитоплазматической) и нарежной поверхностями мембраны. Природа: возникает вследствие градиента концентрации ионов и переноса ионов через мембрану. В аксон кальмара можно ввести микроэлектрод. Стеклянный микроэлектрод представляет собой стеклянную микропипетку с оттянутым очень тонким кончиком. Второй электрод – электрод сравнения – располагается в ра истворе у наружной поверхности клетки. Регистрирующее устройство Р, содержащее усилитель постоянного тока, измеряет мембранный потенциал. Микроэлектродный метод дал возможность измерить биопотенциалы не только на клетках гигантского кальмара, но и на клетках нормальных размеров: нервных волокнах других животных, клетках скилетных мышц, клетках миокарда и других.

Мембранные потенциалы подразделяются на потенциалы действия и покоя.

Потенциалы E_Na, Е_Kи Е_Clпоказаны в виде батарей, а проводимости для натрия, калия и хлора изображены в виде сопротивлений (резисторов). Пассивные токи через сопротивления равны и противоположны токам, генерируемым соответствующими насосами, поэтому суммарный ток через мембрану для каждого иона равен нулю.

35. Биопотенциалы. Микроэлектродный метод регистрации биопотенциалов. Формула Нернста для расчёта биопотенциалов, уравнение Гольдмана.

Биопотенциалы, электрическая активность клеток животного и растительного происхождения, обусловленная неравномерным распределением электролитов внутри и вне клеток.

Мембранный потенциал (МП, потенциал покоя) определяется трансмембранным градиентом концентрации калия (К) (внутри клеток концентрация К выше) и остается постоянным длительное время, пока клетка не активируется внешним воздействием. При этом внутренняя часть клеток имеет отрицательный заряд.

Переход клеток в активное состояние вызывается быстрым сдвигом МП в положительном направлении - потенциалом действия (ПД), для которого характерно несколько фаз: фаза деполяризации, обусловленная входом натрия (Na) внутрь клеток, вызывающим изменение поляризации клетки, - овершут; фаза реполяризации, в течение которой восстанавливается исходный потенциал вследствие выхода К из клеток; следовые (деполяризационные и гиперполяризационные) потенциалы. Постоянство и восстановление исходного распределения электролитов внутри клеток обеспечивается Na/K насосом.

Уравнение Нернста: м=м_о+RTlnC+zF_фи, где z – постоянная Фарадея, F – потенциал поля

Чем больше проницаемость мембраны для иона, тем больше в клетку вносится данного иона.

Р К+ : Р Na+ : Р Сl– = 1 : 0,04 : 0,045

Уравнение Гольдмана:

Em = -RT/F * ln (Pк*[К+]вн+ PNa*[Na+]вн+ PCl*[Cl–]вн)/(PК*[К+]нар+ PNa*[Na+]нар+ PCl*[Cl–]нар)

36. Биопотенциал покоя, его физическая природа.Уравнение Нернста-Планка для состояния покоя. Роль градиентов концентрации и электрического потенциала при формировании потенциала покоя.

ПП - стационарная разность электрических потенциалов, регистрируемая между внутренней и наружной поверхностями мембраны в невозбужденном состоянии.

ПП определяется разной концентрацией ионов по разные стороны мембраны и диффузией ионов через мембрану.

Формула Нернста для равновесного мембранного потенциала:

Если [C]вн> [C]нар и Z=+1, то для ионов К: , для ионов натрия , для ионов хлора .

Свойственный клетке потенциал покоя обусловлен главным образом движением ионов К⁺ по градиенту концентрации. С помощью уравнения Нернста можно рассчитать равновесный трансмембранный потенциал для K+, который и определяет значение ПП. Но значение потенциала покоя полностью не совпадает с EK+, так как в создании его участвуют также ионы натрия и хлора, вернее, их равновесные потенциалы.

Впоследствии было доказано, что основной вклад в создание потенциала покоя вносит выходящий калиевый ток, который осуществляется через специфические белки-каналы — калиевые каналы постоянного тока. В покое калиевые каналы открыты, а натриевые каналы закрыты. Ионы калия выходят из клетки по градиенту концентрации, что создает на наружной стороне мембраны избыток положительных зарядов; на внутренней стороне мембраны создается отрицательный заряд. Некоторый (небольшой) вклад в создание потенциала покоя вносит также работа натрий-калиевой АТФазы.

37. Биопотенциалы действия, их природа, свойства. Регистрация потенциалов действия в аксоне.