Звуковосприятие

При колебании основной мембраны происходит также и переме­щение слуховых клеток кортиева органа, сопровождающееся воз­никновением в них процесса возбуждения, или нервного импульса. Этот момент и является началом слухового восприятия. До этого момента в наружном, среднем и отчасти внутреннем ухе происхо­дит лишь передача физических колебаний, возникших в окружаю­щей среде. При раздражении волосковых клеток кортиева органа происходит превращение физической энергии звуковых колебаний в физиологический процесс нервного возбуждения. В этом превра­щении и состоит функция кортиева органа как периферического от­дела слухового анализатора.

Слуховой орган человека воспринимает звуки различной высо­ты, т. е. различной частоты колебаний. Область слухового воспри­ятия ограничена звуками, частота которых расположена между 16 колебаниями в секунду — нижней границей и 2000 колебаний в секунду — верхней границей.

Звуки с частотой ниже 16 колебаний в секунду относятся к ин­фразвукам, выше 20 000 — к ультразвукам. Некоторые животные обладают способностью воспринимать значительно более высокие звуки. Так, например, собаки различают звуки выше 30 000 Гц, кош­ки — до 40 000 Гц, а летучие мыши издают и воспринимают звуки высотой до 50 000—60 000 Гц. В последнее время получены данные, свидетельствующие о возможности восприятия человеком ультра­звуковых колебаний с частотой до 250 000 Гц и выше посредством костной проводимости.

В пределах области слухового восприятия наше ухо способно раз­личать звуки по высоте, силе и тембру. Для объяснения этой спо­собности было высказано несколько теорий. Наиболее распростра­ненной является резонансная теория, предложенная в середине про­шлого столетия Г. А. Гельмгольцем. Согласно его теории, различение звуков по высоте осуществляется посредством следующего механизма. Волокна основной мембраны благодаря различной длине и не­одинаковому натяжению имеют, подобно струнам музыкальных ин­струментов, свои собственные тоны, и каждое волокно (или группа волокон) приходит в содружественное колебание, или резонирует, только на соответствующий тон. Согласно резонансной теории слу­ха, на высокие звуки отвечают короткие волокна основной мембраны в основном завитке улитки, а на низкие звуки — длинные волокна в верхнем завитке. Звуки средней высоты приводят в содружествен­ное колебание волокна основной мембраны среднего завитка.

По этой же теории разные по силе звуки вызывают различной силы размахи волокон основной мембраны, а различение тембра ос­новано на способности периферического конца звукового анализа­тора разлагать сложные звуки на простые тоны.

Для пояснения резонансной теории обычно приводится следую­щий опыт. Если поднять крышку рояля и произнести на какой-ни­будь высоте звук о, то в рояле довольно отчетливо повторится этот звук. Гласный о состоит, как указывалось, из основного тона и целого ряда обертонов. Оказывается, что в содружественное колебание при­ходят именно те струны, которые по своей высоте соответствуют вы­соте основного тона и обертонов гласного о. Согласно резонансной тео­рии, нечто аналогичное должно происходить и в улитке.

Необходимо отметить, что ряд фактов из области физиологии слуха не укладывается в механизм звукопередачи и звуковосприя-тия, как он трактуется с точки зрения резонансной теории. Наиболь­шие трудности возникают перед этой теорией при объяснении раз­личения всей совокупности звуков по высоте и по силе, если учесть то обстоятельство, что волокна основной мембраны связаны друг с другом и не способны к изолированным колебаниям.

Для устранения этих затруднений в резонансную теорию в даль­нейшем были внесены некоторые дополнения и уточнения. В на­стоящее время наибольшим признанием пользуется теория, которая предполагает, что при действии звука колеблются не только резо­нирующие на данную частоту волокна, но и другие волокна основ­ной мембраны. При этом максимум резонанса перемещается на основной мембране соответственно частоте колебаний воздействую­щего звука, а ощущение высоты звука определяется местом макси­мальной амплитуды колебаний основной мембраны. При высоких звуках максимальная деформация основной мембраны, а следова­тельно, и максимальное раздражение рецепторных клеток кортиева органа происходит в области основного завитка улитки, а при низ­ких — в области ее верхушки. Что касается различения звуков по силе, то оно, согласно современным взглядам, объясняется во­влечением в нервный процесс различного числа клеток кортиева органа; чем звук сильнее, тем большее число клеток посылает в мозг нервные импульсы.

Наличие пространственного распределения восприятия звуков в улитке было убедительно доказано опытами на собаках, проведен­ными Л.А. Андреевым в лаборатории И.П. Павлова, по методу ус­ловных рефлексов. Эти опыты показали, что при нанесении повре­ждения в определенном отделе основной мембраны и кортиева ор­гана исчезает выработанная на определенный тон условно-рефлек­торная реакция, а именно повреждение в основном завитке улитки сопровождается потерей восприятия высоких тонов, и наоборот, при повреждении в верхнем завитке исчезает реакция на низкие тоны.

Такие же результаты были получены при изучении влияния про­должительного воздействия сильных звуков разной частоты на внут­реннее ухо животных. При микроскопическом исследовании ока­зывалось, что высокие тоны разрушали кортиев орган главным об­разом в области основного завитка, а низкие — преимущественно в области верхушки улитки.

Локализация восприятия звуков разной высоты в различных час­тях улитки подтверждается также и микроскопическим исследова­нием внутреннего уха людей, имеющих частичное выпадение вос­приятия тех или иных тонов: исследование обнаруживает в таких случаях повреждение соответствующих частей кортиева органа.

Новейшие экспериментальные исследования установили, что в улитке при звуковом раздражении возникают переменные элек­трические токи, которые по своему ритму и величине полностью повторяют частоту и силу звуковых колебаний. Таким образом, улитка как бы выполняет роль микрофона, преобразующего меха­нические колебания в электрические. Такого рода эксперимент за­ключается в том, что у животного хирургическим путем обнажают область круглого окна улитки и приставляют к этому месту один электрод (другой электрод укрепляется на шее), после чего подвер­гают ухо животного воздействию каких-либо звуков. Если отвести от улитки возникающие в ней при воздействии звуков электричес­кие токи и провести их через мощный усилитель, то при помощи телефона или громкоговорителя можно вновь преобразовать эти электрические колебания в звуковые. При этом телефон и громко­говоритель с большой четкостью воспроизводят звуки, в частности речь, воздействию которых подвергалось ухо экспериментального животного. Это явление получило название микрофонного эффек­та улитки. Удалось получить аналогичный феномен и у человека при наличии большого прободения барабанной перепонки.

Электрофизиологические исследования дают основания предпо­лагать, что различные волокна слухового нерва проводят возбуждения, соответствующие различным по высоте звукам, т. е. пространст­венное распределение проведения звуков различной высоты суще­ствует, по-видимому, и в самом нерве.

Некоторые исследователи полагают, что волокна, по которым проводятся возбуждения, соответствующие низким звукам, распо­ложены по периферии нервного ствола, а волокна, проводящие высо­кие звуки, расположены более центрально. Импульсы, возникающие при воздействии звуковых раздражений, поступают по проводящим нервным путям в подкорковые и корковые слуховые центры. Раз­дражение подкорковых слуховых центров вызывает рефлекторные реакции, протекающие по типу безусловного рефлекса. К числу таких рефлекторных реакций, возникающих при воздействии зву­ков, относятся, например, расширение зрачков, смыкание век, по­ворот головы.

В коре височных долей больших полушарий головного мозга осу­ществляется высший анализ и синтез звуковых раздражений. Как показали экспериментальные исследования И.П. Павлова и его учеников, реакция на звук и элементарная дифференциация звуков сохраняются у собак и после удаления височных долей мозга. Эти опыты доказали, что рассеянные элементы слухового анализатора имеются и за пределами височных долей, но эти элементы обес­печивают лишь простейший анализ и синтез звуковых раздражений.

Таким образом, слуховой аппарат нужно рассматривать как цело­стно действующий, единый в функциональном отношении звуковой анализатор, различные части которого выполняют различную работу. Периферический конец производит первичный анализ и преобразует физическую энергию звука в специфическую энергию нервного воз­буждения; проводящие нервные пути передают возбуждение в мозго­вые центры, и, наконец, в коре головного мозга производится превра­щение энергии нервного возбуждения в ощущение. Кора головного мозга играет ведущую роль в работе звукового анализатора.

Выключение слуховой области коры одного полушария ведет к двустороннему понижению слуха, но главным образом на противо­положное ухо. Выключение слуховых областей обоих полушарий ведет к полному нарушению коркового анализа и синтеза звуковых раздражений, причем элементарная реакция на звук (ориентиро­вочный рефлекс, глазодвигательные рефлексы) может сохраниться.

Специфической особенностью слуха человека является способ­ность воспринимать звуки речи не только как физические явления, но и как смыслоразличительные единицы — фонемы. Эта способ­ность обеспечивается наличием у человека сенсорного (чувствитель­ного) центра речи, расположенного в заднем отделе верхней ви­сочной извилины левого полушария головного мозга. При вы ключении этого центра нарушается анализ и синтез сложных зву­ковых комплексов, составляющих словесную речь. Восприятие тонов и шумов, входящих в состав речи, может в этих случаях со­храниться, но различение этих тонов и шумов именно как речевых звуков становится невозможным, в результате чего нарушается по­нимание речи — возникает сенсорная афазия («словесная глухота»), У левшей сенсорный центр речи находится в правом полушарии.