Энергетический обмен у микроорганизмов. Дыхание микроорганизмов.

Питательные вещества, поступившие в микробную клетку, претерпевают в ней сложные превращения, на которые затрачивается определенное количество энергии. Энергия расходуется также для обеспечения роста и размножения микроба. Необходимую для этих целей энергию микробная клетка получает в процессе дыхания, при котором сложные органические вещества окисляются до более простых с выделением энергии.

Для окисления органических веществ с целью получения энергии одни микроорганизмы используют кислород воздуха, другие способны обходиться при этом без кислорода, а для третьих кислород воздуха является даже вредным.

Следова­тельно, по отношению к кислороду воздуха микроорганизмы можно подразделить на:

- аэробные - это те микроорганизмы, которые нуждаются в кислороде воздуха и окисляют органические вещества с использованием молекулярного кислорода в качестве конечного акцептора. К этой группе относятся грибы, ложные дрожжи, некоторые бактерии (уксуснокислые), которые окисляют органические вещества полностью до СО₂ и Н₂О. Процесс этот называется аэробным дыханием, при этом основным энергетическим материалом являются углеводы.

Аэробные микроорганизмы в процессе дыхания окисляют органические вещества обычно полностью до образования в качестве конечных продуктов углекислого газа и воды. Полное окисление сопровождается выделением всейэнергии, содержащейся в окисляемом продукте. Такое окисление, например, сахара, может быть выражено следующим уравнением:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ = 6CO₂ + 6H₂O + 674 ккал. (2,87 х 10⁶ Дж или 2872 кДж)

При неполном окислении органических веществ выделяется меньше энергии. Невыделившаяся часть энергии остается в та­ком случае в продуктах неполного окисления. Так, окисление этилового спирта уксуснокислыми бактериями может идти до стадии образования уксусной кислоты и воды с неполным вы­делением энергии:

С₂Н₅ОН + О₂ = СН₃СООН + Н₂О + 116 ккал,

в то время как в случае полного окисления реакция идет по схеме:

С₂Н₅ОН + 3О₂ = 2СО₂ + 3Н₂О + 326 ккал.

При этом выделяется вся содержащаяся в этиловом спирте энергия.

Аэробные автотрофные микроорганизмы необходимую им энергию получают за счет окисления неорганических веществ.

Некоторые аэробные гетеротрофы получают энергию за счет неполного окисления органических веществ. При этом в среде накапливаются промежуточные недоокисленные продукты, главным образом органические кислоты – лимонная, уксусная, глюкуроновая и другие.

Процесс аэробного дыхания многоэтапный и протекает при участии многих ферментов с образованием различных промежуточных продуктов, обязательным продуктом при этом является пировиноградная кислота (пируват – СН₃СОСООН).

- анаэробные микро­организмы получают энергию в процессе брожения, в энергетических процессах не используют кислород воздуха, в этом случае конечными акцепторами водорода служат органические или неорганические соединения.При без­кислородном дыхании окисление веществ протекает неполно.

Среди анаэробных микробов встречаются строгие (облигатные), или безусловные, анаэробы (главным образом Клостндиум), на них кислород воздуха действует гу­бительно, и факультативные, или условные, анаэробы, способ­ные существовать как в присутствии кислорода, так и без него (к этой группе относятся многие палочковидные бактерии, кокки, дрожжи). Во всех случаях происходит превращение глюкозы до пировиноградной кислоты (гликолиз). Дальнейшие превращения пирувата зависят от наличия тех или иных ферментов в клетках возбудителей различных типов брожения: спиртового, молочнокислого, маслянокислого и т.д.

Примером бескислородного дыхания является спиртовое брожение, вызываемое дрожжами в анаэробных условиях. Это брожение протекает по схеме:

С₆Н₁₂О₆ = 2С₂Н₅ОН + 2СО₂ + 27 ккал.

В результате спиртового брожения сахар превращается в этиловый спирт и углекислый газ с выделением 27 ккал энер­гии. Как видно, окисление сахара происходит неполно, так как один из конечных продуктов - этиловый спирт - обладает зна­чительным запасом энергии (326 ккал), которая в анаэробных условиях оказалась невыделенной.

Некоторые микроорганизмы в анаэробных условиях способны окислять органические вещества благодаря использованию кислорода, входящего в состав других соединений. Подобной способностью обладают, например, денитрифицирующие бактерии, использующие кислород, содержащийся в нитратах.

NO₃ → NO₂ → NO → N₂O → N₂ (нитратное дыхание)

Нитрат нитрит окись закись

Нитратное дыхание или денитрификация в природе играет отрицательную роль, т.к. приводит к обеднению почв азотом. Для борьбы с этим явлением рекомендуется рыхление почвы.

SO₄ → SO₃ → SO₂ → SO → H₂S (сульфатное)

Сульфат сульфит двуокись окись сероводород

Сульфатное дыхание или десульфофикация (десульфатация) протекает в водоемах (Черное море), на значительных глубинах, в болотистых почвах, в строго анаэробных условиях. Образующийся избыток H₂S приводит к замору рыбы, вызывает коррозию металлов и др. Сероводородные грязи и водные источники используют в медицине.

Выделяющаяся в результате окислительных процессов энергия используется микроорганизмами на жизненные процессы лишь в незначительной части (меньше четверти). Большая часть ее теряется, выделяясь в окружающую среду в виде тепла. За счет этого тепла происходит нагревание, например субстрата при спиртовом брожении, в результате чего его тем­пература становится на 2-3°С выше температуры окружающего воздуха.

Под влиянием микроорганизмов в условиях повышенной влажности нередко происходит самосогревание навоза, сена, зерна и др. Иногда оно приводит к самовозгоранию навоза и сена, так как при достижении температуры в 60-80°С в них на­чинают протекать чисто химические окислительные процессы, вызывающие воспламенение.