Происхождение и эволюция биосферы

Биосфера имеет долгую и во многом драматическую историю, тесно связанную с эволюцией Земли. Эволюцию Земли можно условно разделить на несколько фаз.

Первая фаза. Формирования ранней земной коры, атмосферы и гидросферы. Возникновение геологического круговорота веществ.

Согласно самой распространенной среди астрономов и астрофизиков гипотезе, Вселенная возникла около 20 млрд лет назад в результате Большого взрыва. Затем образовалась наша Галактика (8 млрд лет назад). Около 6 млрд лет назад в отдаленной части одного из рукавов Галактики, растянутой на триллионы километров, газопылевое облако под действием гравитационных сил постепенно уплотнилась и превратилась в водородный диск, который медленно вращался. Из его центральной части образовалось Солнце, где при чрезвычайно высоких температурах и давлении начались реакции ядерного синтеза, в ходе которых водород превращался в гелий и выделялась огромное количество энергии.

Периферические остатки диска также сближались под действием сил взаимного притяжения, постепенно уплотнялись, пока не превратились в сплошные сферы - планеты Солнца. Затем поверхности таких сфер отвердели, образуя первичную планетарную кору. Первичная кора нашей планеты образовалась примерно 4,6 млрд. лет назад. С тех пор на ее поверхности оседали метеориты и космическая пыль. Благодаря изотопному анализу таких метеоритных остатков (метеоритного свинца) удалось определить время возникновения земной коры, то есть дату рождения нашей планеты. Из трещин тонкой коры непрерывно извергалась раскаленная лава, а вместе с ней - газы. Удерживаемых гравитационными силами, эти газы образовали первичную атмосферу планеты. Она состояла из метана, аммиака, водяного пара, углекислого газа, сероводорода, цианистого водорода и практически не содержала кислорода и озона.

Когда поверхность планеты остыла, водяной пар начал конденсироваться в атмосфере и выпадать первыми дождями, растворяя многочисленные минералы земной коры. Постепенно вода скапливалась, образуя океаны. На планете сформировалась гидросфера. Циркуляция атмосферных масс, воды и растворенных в ней минералов, перемещение магматических продуктов на поверхность планеты и снова в ее недра породили большой, или геологический, круговорот веществ. Заканчивалась первая фаза эволюции нашей планеты.

Вторая фаза. Предбиологическая (химическая) эволюция.

В течение этой фазы (4,6-3,8 млрд. лет назад) на Земле происходили процессы синтеза и накопления простых органических соединений, необходимых для существования жизни: аминокислот и простых пептидов, азотистых оснований, простых углеводов. Эти соединения, «кирпичики жизни», возникли вследствие процессов абиотического синтеза.

Гипотезу о возможности возникновения таких соединений абиотического путем, то есть без участия живого вещества, высказал в 1923 г. российский биохимик, академик О. В. Опарин, а впервые экспериментально проверил в 1953 г. американский аспирант С. Миллер. В своих опытах С. Миллер сымитировал условия древней Земли: в стерильный реактор он поместил водород, метан, аммиак и воду, и сквозь эту смесь пропускал электрические разряды, имитирующие молнии в первичной атмосфере. За неделю в реакторе было обнаружено несколько аминокислот, некоторые простые углеводы, другие органические соединения, которые входят в состав живого вещества.

Большинство биологов и эволюционистов полагают, что жизнь на Земле возникла естественным путем, в результате процессов абиогенного синтеза. Сегодня на основе этого предположения выдвинут целый ряд научных гипотез, которые, конкурируя между собой, все же имеют общие принципиальные позиции: а) возникновению жизни предшествовало накопление в Мировом океане органических веществ, синтезированных абиогенным путем; б) в зонах концентрации этих веществ возникли молекулы, способные к самокопированию (относительно живого этот процесс называют репликацией); в) на основе репликаторов сформировались реакции и механизмы матричного синтеза (в том числе биосинтез белков), генетический код, что и обусловило возникновение на планете клеток живого вещества. Первое утверждение уже доказано экспериментально, а для второго и третьего - физиками, математиками, биологами и химиками предложен ряд моделей, некоторые из которых имеют косвенные экспериментальные подтверждения.

Независимо от того, каким путем появилась жизнь на нашей планете живое вещество в корне изменила ее внешний вид: на Земле возникла биосфера.

Третья фаза. Древняя биосфера. Эволюция прокариотического мира. Возникновение биологического круговорота веществ. Формирование кислородной атмосферы.

Эта фаза эволюции нашей планеты началась примерно 3,8-4 млрд. лет назад. Остатки первых живых организмов (их возраст составляет 3,8 млрд лет) дошли до нас в виде так называемых строматолитов - известняковых остатков сине-зеленых водорослей и актиномицетов, а также в виде осадочных пород; в которых слои двухвалентного железа чередуются со слоями окисленного трехвалентного, подобно тому, как это сейчас наблюдается в «микробных матах» на побережьях многих субтропических морей.

Первые живые организмы имели примитивное - прокариотическое строение, были анаэробами, то есть организмами, которые существуют в бескислородной среде. Они жили в морях, «прячась» на глубине от губительного ультрафиолетового излучения Солнца, поскольку на планете еще не существовало защитного озонового слоя. Необходимые для жизни энергию и вещества первые жители Земли доставали, используя готовые органические соединения первичного бульона, т. е. были гетеротрофами. Такая «потребительская» стратегия жизни, основанная на использовании ограниченных запасов органических веществ, накопленных в течение длительной передбиологической истории, могла бы привести к полной переработке всего низкоэнтропийного и энергетически ценного материала в отходы и, в конце концов - к гибели всего живого.

Однако кризис не наступил, ведь среди огромного разнообразия способов добывания энергии и питательных веществ, которые «испытывались» в древнем мире прокариот, быстро появился принципиально новый тип питания - автотрофный. Организмы-автотрофы для построения своих клеток не использовали готовые органические вещества, а сами синтезировали их из неорганических - углекислого газа, воды, азотсодержащих и фосфорсодержащих соединений. Такие процессы требовали значительных энергетических затрат. Необходимую энергию автотрофы доставали или за счет окислительных реакций - в процессе хемосинтеза, либо в результате прямого улавливания и преобразования лучистой энергии Солнца - фотосинтеза.

Первые автотрофные организмы, видимо, были хемосинтезирующими и получали нужную энергию, окисляя серу в сероводороде до молекулярной серы, или двухвалентное железо до трехвалентного и т. п. Но настоящая революция в юной биосфере началась с появлением фотосинтезирующих бактерий - цианобактерий (сине-зеленых водорослей), которые «научились» использовать наиболее мощный и наиболее стабильный в планетарном масштабе источник энергии - солнечный свет.

С появлением автотрофов на планете замкнулся цикл биологического круговорота веществ, и на миллиарды лет отступила угроза энергетического и пищевого голода. Автотрофы, которые способны синтезировать органические вещества из неорганических, получили общее название - продуценты, а гетеротрофы, которые разлагают органические соединения до неорганических, - редуценты.

В то же время возникла еще одна группа организмов, которые использовали готовые органические вещества, разлагая их до минеральных, а трансформируя в другие органические вещества. Эту группу потребителей - трансформаторов готовой органики называют консументами.

Первыми консументами были бактерии, которые питались органикой погибших продуцентов (так называемый сапротрофный тип питания) или вели паразитический образ жизни внутри клеток продуцентов или консументов-сапротрофов. С тех пор эстафету жизни начинали автотрофи-продуценты, которые из углекислого газа и воды с помощью солнечного света или энергии окислительно-восстановительных реакций создавали молекулы простых сахаров. Далее сахара полимеризировались в полисахариды или трансформировались в аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты, глицерин и др., из которых образовывались белки, нуклеиновые кислоты, жиры и другие необходимые для клетки компоненты.

И, наконец, органическое вещество отмерших продуцентов и консументов потреблялась редуцентами. Древние редуценты, в отличие от консументов, выделяли во внешнюю среду ферменты (так называемые экзоферменты), разлагали сложные органические соединения на более простые, а затем поглощали эти простые соединения. Внутри клеток большую часть поглощенных простых органических соединений редуценты окисляли до минеральных веществ, получая необходимую энергию, а из остатков создавали нужные для себя сложные органические вещества.

Следовательно, живое вещество (биота) - продуценты, консументы и редуценты - образовала цепь питания (трофическая цепь), которая благодаря косной материи - минеральным соединениям - замкнулась в круг. С тех пор продуценты синтезировали органические вещества из неорганических, консументы их трансформировали, а редуценты разлагали до минеральных соединений, которые затем снова потреблялись продуцентами для процессов синтеза. Из потока веществ в этом кругу образовался биологический круговорот веществ (рис. 5. 1).

Геологический и биологический круговороты веществ вместе составили биогеохимический круговорот, соединив в нем одновременно огромную мощность первого и чрезвычайные скорость и активность второго. Биогеохимический круговорот «налаживался» примерно 1,5-2 млрд. лет, затем стабилизировался, существенно не изменяясь в течение более 2 млрд. лет - до сих пор. Появление фотосинтезирующих продуцентов, кроме всего прочего, имело одно важное следствие - на Земле сформировалась кислородная атмосфера, которая определила дальнейшие этапы эволюции планеты и биосферы.

Почти все первичные прокариотические организмы были анаэробами. Кислород, жизненно необходимый подавляющему большинству видов, которые существуют сегодня, для древних организмов был одним из сильнейших ядов. Чрезвычайно активный окислитель, свободный кислород, разрушал, дезактивировал, «сжигал» большинство ферментов древних бактерий-анаэробов, поэтому они получали энергию лишь за счет бескислородных и низкоэффективных процессов брожения и расщепления простых сахаров - путем анаэробного гликолиза. Однако именно кислород в процессе фотосинтеза выделяли первичные продуценты-фотоавтотрофы - сине-зеленые водоросли. Поскольку через высокую вулканическую активность планеты древние моря были очень теплыми, то лишь незначительное количество этого кислорода растворялось в воде Мирового океана.

Основная масса кислорода накапливалась в атмосфере, где в конце концов окисляла метан и аммиак в углекислый газ, свободный азот и его оксиды. С дождями углекислый азот и азотные соединения попадали в океан и там потреблялись продуцентами. Постепенно кислород заместил в атмосфере метан и аммиак. Часть кислорода под воздействием солнечного света и электрических разрядов в атмосфере превращалась в озон. Молекулы озона, концентрируясь в верхних слоях атмосферы, прикрыли поверхность планеты от губительного воздействия ультрафиолетового излучения, идущего от Солнца.

В настоящее время в Мировом океане среди бактерий возникли виды, способные сначала только защищаться от растворенного в воде кислорода, а в дальнейшем «научились» использовать его для окисления глюкозы и получения дополнительной энергии. На смену низкоэффективным процессам брожения и гликолиза пришел энергетически гораздо более выгодный процесс кислородного расщепления простых сахаров. Организмы получали энергию этим путем, и не только не травились кислородом, а наоборот, получили от него пользу. Такие организмы назвали аэробными. Поскольку слой озона защищал теперь клетки от ультрафиолетового излучения, аэробы начали колонизацию богатых кислородом поверхностных слоев Мирового океана и его мелководье - шельфа. Живое вещество заселило всю гидросферу.

Четвертая фаза. Возникновение эукариот. Заселение суши. Современное биоразнообразие органического мира.

Эта важная фаза в развитии нашей планеты и ее биосферы ознаменовалась возникновением существ принципиально нового типа - построенных из эукариотических клеток. Эукариотические клетки значительно сложнее прокариотических. Они дифференцированы на системы определенных органоидов (ядро, митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, хлоропласты и т. п), способны к митозу и мейозу и половому процессу, могут питаться путем фагоцитоза и пиноцитоза (пиноцитоз - поглощение и внутриклеточное разрушение макромолекулярных соединений (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеинов, белковых комплексов) и т. д. Благодаря способности к половому процессу эукариоты эволюционируют гораздо быстрее прокариот и имеют больший адаптивный потенциал, а значит, лучше приспосабливаются к изменениям условий существования.

Считают, что эукариотическая клетка возникла примерно 1,2 млрд. лет назад в результате серии симбиозов разных прокариотических клеток, одни из которых дали начало клетке-хозяину, другие - трансформировались в митохондрии и хлоропласты. Первые эукариоты были гетеротрофными одноклеточными организмами. Они, путем привлечения к своей клетке прокариотических фотоавтотрофов, положили начало эукариотическим одноклеточным водорослям. В дальнейшем от автотрофных и гетеротрофных эукариот отделилось несколько групп грибов. Кроме того, одноклеточные гетеротрофные прокариоты являются родоначальниками многоклеточных беспозвоночных животных.

За сравнительно короткое время - несколько десятков миллионов лет эукариоты «переоткрыли», например, многоклеточность, «открыли» тканевое строение, и около 430-415 млн. лет назад первые растения - потомки водорослей, а вслед за ними и разнообразные животные и грибы вышли на сушу, завершая колонизацию всей поверхности нашей планеты. С выходом живого вещества на сушу ускорились процессы выветривания горных пород.

С тех пор не только колебания температуры, дожди и ветры разрушали горные массивы, но и огромная армия растений, бактерий, грибов и лишайников измельчала, разрыхляли, растворяла минералы.

Консументы-животные, потребляя продуцентов, быстро переносили содержащиеся в органическом веществе элементы на значительные расстояния, редуценты высвобождали, раскладывали, переоткладывали органику консументов. Часть высвобожденных минеральных и полупереработанных органических веществ трансформировалась в гумус, образуя плодородные биокосные системы - почвы. То, что не возвращалось в биологический круговорот или не откладывалось в почве, смывалось дождями в реки и выносится в Мировой океан, где потреблялось, концентрировалось или переоткладывалось в виде осадочных пород обитателями гидросферы.

Тектонические перемещения земной коры медленно выносили осадочные породы на поверхность, делая накопленные в них вещества вновь доступными для живого вещества литосферы. По оценкам, в течение всей истории существования биосферы в биогеохимическом круговороте участвовало не менее 1,5 млрд. видов живых существ, подавляющее большинство которых возникла в течение четвертой фазы истории Земли. При этом одни виды постепенно, а иногда и внезапно, вымирали вследствие локальных или глобальных катаклизмов, или постепенно вытеснялись новыми, более приспособленными к данным условиям существования.

Через мутации, различные процессы, связанные с переносом генов и симбиозами, под действием естественного отбора виды менялись, порождая новые. Сегодня человеку известно более 1,7 млн. видов, которые существуют сейчас на нашей планете: около 30 тыс. видов прокариот, 450 тыс. видов растений, 100 тыс. видов грибов и 1 млн 200 тыс. видов животных (из них более 1 млн. видов - насекомые). Однако даже по самым осторожным оценкам, это составляет менее 10 % числа видов, которые действительно живут вместе с нами на Земле. Доля нашего вида «хомо сапиенс» - в общем генофонде планеты не превышает 0,00006 %.