Динамические характеристики сообщества

1) Показатели динамики статических характеристик сообществ.

Как и при изучении динамики популяций, динамическими характеристиками сообщества могут служить:

– величина изменения значений какой-либо статической характеристики X (плотности, биомассы сообщества, индексов разнообразия и др.) за изучаемый период времени Δt = t₂ – t₁;

Δ X _{Δ t} = X ₂ – X₁; X ₁ и X ₂ – значения X _t в моменты t₂ и t₁

– скорость абсолютного изменения значений статической характеристики в момент времени t:

dX /dt ≈ (X ₂ – X₁) ´ Δt^-1;

– скорость относительного изменения значений статической характеристики в момент времени t:

r_X = dX/dt ´ ^-1; – средняя биомасса за период Δ t

2) Функциональные характеристики сообществ.

К функциональным характеристикам сообществ относятся эколого-физиологические показатели (составляющие физиологического "балансового равенства" организма, и др.), рассчитанные для всего сообщества в целом, а также различные их соотношения.

Траты на обменсообщества (или экосистемы) R= (определяются аддитивно, как сумма трат на обмен всех организмов данного сообщества). Траты на обмен определяются интенсивностью деструкции – разложения потребленных организмами органических веществ до более простых соединений и, частично, до минеральных веществ. Подавляющее большинство живых организмов, включая человека, являются аэробами (от гр. "αεροσ" – воздух), т.е. используют в качестве окислителя кислород, получаемый при дыхании. Количество энергии, выделяющейся из окисляемых органических веществ при затрате одного грамма кислорода, называется оксикалорийным коэффициентом (К, [ккал/гO₂] или [кДж/гO₂]). На полное окисление (до H₂, CO₂ и N₂) 1 грамма белка тратится 1.748 г О₂. Энергия, освобождающаяся из 1 г. белка при его окислении, составляет, в среднем, 5.65 ккал. Поэтому для белков К составляет 5.65/1.748 = 3.23 ккал/гО₂. Для углеводов и жиров Кравен, соответственно, 3.28 и 3.54 ккал/гО₂. Поскольку органические вещества в телах различных организмов содержат, в среднем, около 80% белков, 10% жиров и 10% углеводов, оксикалорийный коэффициент К обычно принимается равным 3.27 ккал/гО₂, или 13.68 кДж/ гО₂. Использование К позволяет определять интенсивность трат организма-аэроба на обмен по скорости потребления им кислорода при дыхании.

Первичная продукция – суммарная продукция всех продуцентов сообщества или экосистемы. Большинство продуцентов (растения, водоросли, цианеи) используют для производства первичной продукции солнечную энергию, поэтому образование ими первичной продукции называется фотосинтезом. Некоторые продуценты-бактерии производят первичную продукцию с использованием энергии, высвобождающейся при инициируемых ими окислительно-восстановительных реакциях ("хемосинтез"). Как выяснилось, к хемосинтезу способны также некоторые цианеи, вообще резко отличающиеся от представителей других царств исключительным разнообразием трофических стратегий. Однако основная часть первичной продукции экосферы Земли создается всё же путем фотосинтеза.

Валовая первичная продукция– все органическое вещество, произведенное продуцентами (включая и ту часть, которую они затем расходуют на собственный обмен, подвергая деструкции). Чистая первичная продукция – органическое вещество, произведенное продуцентами, за вычетом их затрат на собственное жизнеобеспечение (траты на обмен). Чистая первичная продукция тратится продуцентами на рост и выделение продуктов обмена в окружающую среду. Таким образом, "чистой" называется та часть валовой первичной продукции, которую продуценты не тратят сами, а передают в экосистему.

Вторичная продукция– образуется консументами, потребляющими первичную продукцию. Вторичная продукция сообщества консументов называется "реальной" продукциейданного сообщества (образуется всеми членами сообщества и может быть "экспортирована" – так или иначе потреблена вне его пределов). При наличии в сообществе консументов нескольких порядков (сосуществуют хищники и жертвы) "реальная" продукция неаддитивна, т.е. не может быть найдена просто как сумма соответствующих показателей для каждого из видов (т.к. часть продукции, образуемой жертвами, потребляется хищниками в самом сообществе). В простейшем случае (если в сообществе имеются консументы только первого и второго порядков, причем любая жертва доступна любому хищнику, и все хищники питаются только жертвами из своего сообщества) "реальная" продукция P_б может быть рассчитана по уравнению:

P_б = P_н – С_х + P_х,

где P_н и P_х – суммарные значения продукции всех нехищных организмов (жертв) и всех хищников в сообществе, соответственно, С_х – суммарный рацион всех хищников.

Как правило, пищевые взаимоотношения в сообществах являются гораздо более сложными, и перечисленные условия не выполняются. Поэтому правильная оценка "реальной" продукции сообществ требует детального анализа трофических связей в сообществе (обычно – с применением блок-схемы основных и второстепенных трофических связей, с учетом индексов трофической избирательности, и др.). При достаточно сложной трофической структуре сообщества величина "реальной" продукции, рассчитанная по приведенному выше простому уравнению, может отличаться от подлинной величины на порядок и даже более.

Из соотношенийэколого-физиологических характеристик для сообществ и экосистем наиболее часто используют:

– отношение "реальной" продукции сообщества к его суммарным тратам на обмен за какой-либо период времени (P/R-коэффициент);

– отношение "реальной" продукции сообщества за какой-либо период времени к среднему значению биомассы за этот период (P/B-коэффициент – удельная продуктивность сообщества), и др.

В стабильной экосистеме процессы производства и потребления биологической продукции идут с постоянными скоростями и хорошо сбалансированы (P»R), поэтому воздействие биоценоза на свой биотоп сведено к минимуму. Автогенная сукцессия экосистем обычно характеризуется преобладанием процессов деструкции органического вещества над продукционными процессами (P/R<1), увеличением замкнутости внутреннего круговорота веществ и энергии и возрастанием способности экосистемы к саморегуляции, самоочищению и сохранению высокого качества внутренней среды. Аллогенная сукцессия, как правило, сопровождается обратными процессами (P/R>1). Биотоп постепенно загрязняется накапливающимися, не минерализуемыми полностью органическими веществами. Способность экосистемы к саморегуляции уменьшается, качество её внутренней среды – постепенно ухудшается.