Тема 4. Факторы эволюции. Естественный отбор

Естественный отбор – главная движущая сила эволюции. Это процесс, происходящий в природе, в результате которого выживают и оставляют потомство в конкретных условиях среды особи с полезными для данного вида признаками и свойствами.

Материалом для естественного отбора служат индивидуальные наследственные изменения – мутации и комбинации.

Естественный отбор сохраняет и накапливает из разнонаправленных мутаций наиболее соответствующие условиям среды и полезные для вида. Полезным для вида является всякое изменение, повышающие возможность выживания и оставления более многочисленного потомства.

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

1. Движущий отбор – отбор в пользу особей с уклоняющимся от ранее установившегося в популяции значением признака. Описали Ч. Дарвин и А. Уоллес.

Популяции, находящиеся достаточно долго в стабильных, мало меняющихся условиях, достигают высокой степени приспособленности и могут длительное время пребывать в равновесном состоянии, не испытывая значительных изменений генотипического состава.

Естественный отбор до тех пор смещает среднее значение признака или меняет частоту встречаемости, пока популяция приспосабливается к новым условиям (рис. 1).

Движущая форма естественного отбора приводит к закреплению новой нормы реакции организма, которая соответствует изменившимся условиям окружающей среды.

Ярким примером действия движущего отбора – индустриальный меланизм у бабочек. На светлом фоне берез в чистом лесу белая бабочка защищена от птиц. Загрязнение стволов берез и гибель лишайников делают защищенной черную форму бабочек.

Другим примером движущего отбора служит выработка у микроорганизмов, насекомых, мышевидных грызунов устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам.

2. Стабилизирующий отбор – наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными. Он направлен против крайних вариантов изменчивости, наблюдаемых в популяциях. В результате средняя величина (среднее состояние) признака остается из поколения в поколение неизменной.

Стабилизирующий отбор ведет к большей фенотипической однородности популяции и к ее стабильности. Под контролем стабилизирующего отбора, действующего длительное время, вид может внешне оставаться неизменным. Но эта неизменность вида кажущаяся. Шмальгаузен подчеркивал, что в таких условиях генофонд вида обогащается новыми мутациями, которые увеличивают мобилизационный резерв изменчивости.

Стабилизирующий отбор в течение сотен тысяч и миллионов поколение оберегает виды от существенных изменений, от разрушающего влияния мутационного процесса, выбраковывая мутантные формы. Без этого отбора не было бы устойчивости в живой природе.

Примером стабилизирующего отбора являются реликтовые виды живых организмов, которые сохранились благодаря стабильным условиям существования, например, липа сибирская, латимерия.

3. Дизруптивный (разрывающийся) отбор – отбор по нескольким признакам отклонения от нормы, ведет к отклонению фенотипа от среднего для данной популяции к обоим крайним типам, и в результате к дроблению вида на группировки. Данный отбор направлен против особей, имеющих среднюю выраженность признака, в пользу организмов, обладающих крайними отклонениями, благоприятными в изменяющихся условиях. В результате происходит разрыв нормы реакции и образование двух новых средних норм. Отбор может привести к появлению новых популяций и видов. Например, бескрылых и крылатых форм насекомых.

Дизруптивный отбор также иллюстрирует пример с появлением двух рас погремка – раннецветущей и позднецветущей. Их возникновение – результат покосов, осуществляемых в середине лета, вследствие чего единая популяция разделяется на две неперекрывающиеся популяции.

Частным случаемвнутривидового естественного отбора, связанного с периодом размноженияявляетсяполовой отбор, которыйопределяется борьбой между особями одного пола, обычно самцами, за обладанием особями другого пола.

Рис. 1. Формы естественного отбора: 1 – стабилизирующий; 2 – движущий; 3 – дизруптивный.

Ч. Дарвин различал две формы полового отбора. В одних случаях происходит борьба между самцами, чтобы прогнать или убить соперника. В результате более приспособленные, хорошо вооруженные самцы дают плодовитое потомство. В других случаях самцы не борются друг с другом, а «конкурируют» между собой. При этой форме полового отбора, производимого самкой, из поколения в поколение совершенствуются и усиливаются вторично половые признаки самца: яркость оперения, брачные песни, способы ухаживания за самкой и т. д.

С процессами полового отбора связано явление полового диморфизма: самец и самка обладают различными вторично половыми признаками (яркая окраска и разнообразные украшения самцов многих птиц, полового отличия в развитии, внешности, поведении других животных).

Действие полового отбора ярко проявляется у животных с развитой нервной системой и богатой рефлекторной деятельностью (млекопитающие, птицы, насекомые). Характер полового отбора специфичен для каждого вида.

Гипотеза полового отбора в настоящее время объясняется синхронностью созревания половых продуктов у самцов и самок с соответствующими танцами, окрасками, запахами. В этом случае самка отдает предпочтение самцу, наиболее удачно выполнившему свою роль, а это, в конечном счете, и есть выбор, не связанный с элементами сознательности.