Теории эволюции

В конце XIX — начале XX в. начали формироваться представления, которые в дальнейшем легли в основу биологической концепции вида. Хотя «происхождение видов» занимает центральное положение в теории естественного отбора, Ч.Дарвин не сделал определения вида, подчеркивая отсутствие естественных границ между подвидовыми категориями (разновидностями) и видами. В связи с этим основным критерием для различения видов Дарвин считал отсутствие между ними промежуточных форм. К. Джордан, Е. Пултон и В. Ротшильд исследовали различные формы внутривидовой изменчивости (возрастную, половую, сезонную, географическую, модификационную и полиморфную) и разработали представлений о видах как совокупностях скрещивающихся друг с другом особей, которые в то же время не скрещиваются с особями, принадлежащими к другим видам, при симпатрии (т. е. совместном обитании в одном районе). Скрещиванию разных видов препятствуют различные изоляционные механизмы (стерильность гибридов, физиологическая и морфологическая несовместимость особей как половых партнеров и т. п.). В конце прошлого века М. Вагнер показал важную роль географической изоляции в процессах видообразования.

В 1926 г. была опубликована работа С.С.Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», в которой была показана высокая генетическая гетерогенность природных популяций организмов, их насыщенность разнообразными мутациями. При этом многочисленные рецессивные мутации не проявляются фенотипически — фенотипы особей в популяции зачастую различаются меньше, чем их генотипы. Четвериков подчеркивал, что фенотипические проявления активности любого отдельного гена определяются его взаимодействиями с другими генами в целостном генотипе, представляющем своего рода «генетическую среду». Генетическая гетерогенность популяции является основой для ее эволюционных преобразований. Работы С.С. Четверикова заложили основы популяционной генетики.

Интеграция дарвинизма и генетики произошла в 30-е гг. XX в. Основными вехами этого процесса принято считать работы Р. Фишера, С.Райта, Н.И.Вавилова, Н.П.Дубинина, Д.Холдейна, Д. Хаксли и др. В 40-е гг. синтез данных и выводов различных биологических наук (прежде всего — генетики, систематики, экологии, биогеографии) привел к формированию обобщающей концепции, которую в 1942 г. Д.Хаксли назвал синтетической теорией эволюции. Основным ядром этой концепции стала теория микроэволюции, представляющая собой анализ эволюционных преобразований популяций и процессов видообразования. Развитие этой теории связано с работами Т.Добжанского, Э.Майра, Б.Ренша, Н.В.Тимофеева-Ресовского и др. В последующие годы синтетическая теория эволюции в определенной степени интегрировала также данные эволюционной морфологии (в первую очередь палеонтологии, в которой особо следует выделить работы Д. Симпсона), однако макроэволюционные исследования в основном остались все же за рамками синтетической теории эволюции. Важнейшим вкладом в развитие этой области стали основополагающие труды А. Н.Северцова и И.И.Шмальгаузена, положившие начало системному анализу эволюционного процесса.

В последние десятилетия стремительно развиваются исследования эволюции на молекулярно-биологическом уровне, где были получены важные результаты, требующие осмысливания с позиций общей теории эволюции.

Подводя краткие итоги, отметим основные достижения современной эволюционистики по отношению к классической теории Ч.Дарвина.

В области микроэволюции (разрабатывавшейся в рамках синтетической теории эволюции, иногда называемой также «неодарвинизмом»):

1) выяснена сущность изменчивости и наследственности организмов;

2) исследована природа биологического вида, показана его сложная популяционная структура, выяснена роль популяций в эволюционном процессе;

3) открыты новые факторы и механизмы эволюционного процесса (дрейф генов, полиплоидизация, гибридизация и др.);

4) получила дальнейшее развитие теория естественного отбора. В области макроэволюции (анализируемой главным образом в русле формирующейся системной теории эволюции):

1) выяснена сущность макроэволюции и ее соотношения с элементарными эволюционными изменениями;

2) установлен ряд эмпирических закономерностей макрофилогенеза;

3 ) показана эволюционная роль преобразований онтогенеза;

4) проделан анализ причин направленности и неравномерности темпов макрофилогенеза;

5) выяснены сущность и причины прогрессивной эволюции. Рассмотрение современной эволюционной теории мы начнем с проблем микроэволюции.