И приспособляемость вида

Как уже отмечалось, внутривидовая популяционная организация является приспособлением к оптимальному использованию всего разнообразия условий в пределах видового ареала. Приспособленность всякой популяции к конкретным условиям ее обитания определяется специфическим подбором аллелей в ее генофонде и в результате этого — соответствующей нормой реакции особей, обусловливающей определенные фенотипические особенности. Различия популяций выражаются прежде всего в характере поведенческих реакций особей, совокупность которых определяет такие важные экологические характеристики популяции, как особенности питания, плотность населения, возрастная и половая структура, сезонные реакции, динамика численности и др.

Действие отбора придает указанным особенностям популяций черты целесообразности. Благодаря отбору одновременно с приспособленностью к существующим условиям популяции приобретают также определенную степень приспособляемости, т. е. способность выдержать разного рода изменения условий. Приспособляемость популяций определяется, с одной стороны, широтой нормы реакции составляющих популяцию генотипов (т. е. возможностями их модификационной изменчивости), с другой же стороны — генетической гетерогенностью, разнообразием аллелей в пределах популяционного генофонда (т. е. запасом комби-нативной изменчивости). Важность этого мобилизационного резерва изменчивости для выживания популяций и эволюционную необходимость высокой степени генетической гетерогенности природных популяций показал С. С.Четвериков. При изменениях условий, выходящих за рамки нормы реакции генотипов, которые были оптимально приспособлены к прежним условиям, популяция сможет сохраниться только при наличии в ее генофонде таких генотипов, которые окажутся жизнеспособными и в новых условиях. Следовательно, отбор благоприятствует поддержанию генетической гетерогенности популяций. Запас комбинативной изменчивости включает наряду с оптимальными в данных условиях аллелями также относительно слабо приспособленные аллели. Последние снижают общую приспособленность популяции и составляют так называемый генетический груз, который, по образному выражению Д.Холдейна, является той ценой, которую вынуждена платить популяция за право эволюционировать и, добавим, чтобы выжить и сохраниться во времени. Благодаря этому приспособляемость популяции, которой благоприятствует генетическая гетерогенность и, как следствие, генетический груз, до известной степени противостоит приспособленности популяции к существующим условиям, основанной на оптимальных аллелях. Таким образом, в природных популяциях должно существовать некоторое равновесие между этими двумя противоположными тенденциями.

По определению Т.Мёллера, генетический груз представляет собой ту часть популяционного генофонда, которая определяет появление менее приспособленных особей, подвергающихся избирательной выбраковке (элиминации) под воздействием естественного отбора. Общий генетический груз складывается из нескольких составляющих: 1) мутационный груз — неудачные мутации, существенно снижающие приспособленность; 2) сегрегационный груз — выщепляющиеся в каждом поколении слабо приспособленные гомозиготные особи по таким аллелям, которые в гетерозиготном состоянии обладают высокой приспособленностью (так называемое «сверхдоминирование», см. ниже); 3) субституцион-ный груз — результат изменений приспособленности фенотипи-ческих признаков при изменениях внешних условий или появлении новых, более удачных фенотипических вариантов.

Эволюционные преобразования вида под воздействием отбора неизбежно сопровождаются гибелью хуже приспособленных особей. Общее число отбракованных отбором особей при замещении одного аллеля другим Д.Холдейн назвал «платой за отбор». По расчетам Холдейна, плата за отбор при одновременном эволюционном замещении нескольких независимых аллелей (разных генов) оказывается чрезвычайно высокой: она экспоненциально возрастает с увеличением числа независимых генов, подвергающихся отбору. Из этого был сделан парадоксальный вывод о невозможности быстрых эволюционных преобразований, основанных на одновременном замещении многих независимых аллелей — которые, однако, реально происходили в филогенезе многих групп организмов. Этот парадокс решается, если учесть, что отбор действует, как уже подчеркивалось, не на отдельные гены, а на фенотипы организмов, формирующиеся в онтогенезе на основе взаимодействий целостных генетических систем («супергенов») в целостном генотипе. В результате отбору подвергаются не отдельные гены, а полигенные комплексы (супергены), и эволюционные преобразования затрагивают сопряженные комплексы фенотипических признаков. Это и определяет возможность высокой скорости эволюции без гибельных последствий для вида в результате слишком высокой платы за отбор[24].