Вид в пространстве

С учетом внутривидовой популяционной организации Э. Майр определил биологический вид как группу фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, которая физиологически изолирована от других подобных групп (т. е. от других видов). Следует отметить, что и это определение не является исчерпывающим, оставляя неопределенность в двух отношениях.

Прежде всего, если две популяции в рассматриваемый момент времени разделены каким-либо географическим барьером, непроходимым для данного вида организмов (горный хребет, морской пролив, пустыня, для водных форм — суша и т. п.), очевидно, они не обмениваются генетической информацией, хотя еще могут сохранять потенциальную способность к скрещиванию (реально не используемую). Следует ли относить такие популяции к одному виду?

Эта неопределенность совершенно неизбежна, так как она является отражением действительной ситуации, нередко наблюдаемой в природе. Многие виды организмов имеют разорванный, прерывистый ареал, распадаясь на группы изолированных друг от друга популяций. Можно назвать хотя бы такие классические примеры разорванного ареала, как распространение голубой сороки (Cyanopica cyana), встречающейся на Пиренейском полуострове и на Дальнем Востоке, или ареал вьюна (Misgurnus fossil is), обитающего в пресных водоемах значительной части Европы и Юго-Восточной Азии, но отсутствующего на территории между 70 и 90° восточной долготы. Дальнейшая судьба ныне существующих популяций любого вида организмов неизвестна — пойдет ли их обособление дальше, или же барьеры, разделяющие популяции, нарушатся, и восстановится обмен генами между разными популяциями. В первом случае изолированные популяции могут дать начало новым самостоятельным видам, во втором они вновь объединяются в один вид. Разумеется, последнее вероятнее при значительно меньшей степени разрыва ареала, чем в двух приведенных примерах, если изолированные в данный момент популяции географически не столь удалены друг от друга. Так или иначе судьба отдельных популяций зависит в первую очередь от дальнейших изменений среды, которые, как правило, непредсказуемы. Слияние популяций, обособленных в течение более или менее длительного времени, с другими популяциями вида придает всякому эволюционному стволу своеобразный «сетчатый» характер (рис. 10).

Рис. 10. «Сетчатый» характер эволюции.

Всякий эволюционный ствол образован разветвляющимися и вновь сливающимися филетическими линиями (АЕ, АН, AC, AF, BF); сечения филетических линий «плоскостями времени» (T_v T₂) — биологические виды; отрезки филетических линий MN и PQ, представленные в палеонтологической летописи, —палеонтологические виды

В некоторых случаях, особенно у видов с достаточно большим ареалом, может возникнуть еще более любопытная ситуация, которую хорошо иллюстрирует следующий пример. Большая синица (Paras major) широко распространена в Евразии — от Ирландии до Японии и Индонезии (рис. 11).

Рис. 11. Географическое распространение и изменчивость большой

синицы Parus major (по А.Кейну):

/ — Paras major major; II — P. major minor; III — P. major cinereus; IV — P. major bokharensis; V— гибридная популяция (P. m. major x p. m. cinereus); VI — гибридная популяция (P. m. minor x p. _m. cinereus); VII — перекрывание ареалов P. m. major и Р. m. minor

В пределах этого огромного ареала орнитологи выделяют свыше 30 подвидов большой синицы. Все подвиды, соседствующие друг с другом, легко скрещиваются с образованием зон интерградации. Расселение большой синицы на восток осуществлялось, по-видимому, по двум направлениям: северному (леса умеренного пояса, к северу от зоны пустынь и гор Центральной Азии) и южному (Персия, тропические леса Индии и Индокитая). На Амуре встретились две формы большой синицы, проникшие сюда по северному и южному путям расселения: подвид Paras major major (распространенный от Западной Европы до Дальнего Востока) и подвид P. major minor. Эти две формы не скрещиваются друг с другом, т. е. ведут себя как самостоятельные виды. Однако P. m. minor легко скрещивается с более южными подвидами большой синицы, а те, в свою очередь, — с подвидами, обитающими в Индии и Персии; последние формы легко скрещиваются с европейскими P. m. major. Как же приложить определение биологического вида к этой причудливой картине родственных форм? С одной стороны, P. m. major и Р. m. Minor по их нескрещиваемости друг с другом можно оценить как два разных вида; с другой стороны, они связаны через цепь легко скрещивающихся южных популяций, по которым в принципе возможна передача генетической информации от одного конца цепи до другого. Подобные ситуации встречаются не столь уж редко, как можно было бы подумать. Б. Ренш предложил обозначать такую цепь родственных аллопатрических форм термином «круг рас», а если некоторые формы в этом «круге» заслуживают выделения в качестве самостоятельных видов — «кольцевой вид». Позднее Э.Майр назвал такие аллопатрические родственные формы, которые на основании имеющихся данных трудно определить как подвиды или самостоятельные виды, «полувидами», а группу родственных полувидов (т. е. кольцевой вид Б.Ренша) — «надвидом».