Мутационный процесс

Частота мутаций может колебаться в широких пределах и зависит как от характера внешних воздействий, так и от особенностей генотипа. Конкретные формы жизни различных видов организмов (численность и характер динамики популяций, определяемые способом питания, особенностями размножения, продолжительностью жизни, врагами данного вида и т.п.) обусловливают в каждом отдельном случае определенный уровень частоты мутаций, оптимальный в данных условиях для выживания вида. Хотя сами по себе спонтанные мутации (как результат нарушений процессов редупликации ДНК в клетках, кроссинговера и расхождения хромосом при клеточном делении) могут возникнуть только под влиянием каких-то изменений внешних условий, но генотип может быть в различной степени устойчив к внешним воздействиям, и разные гены обладают разной мутабильностыо. В этом смысле возможен контроль над мутированием — точнее, над большей или меньшей его частотой — со стороны самого генома. Доказано, что существуют специальные гены-мутаторы, влияющие на частоту мутирования других генов. Например, у мух-дрозофил описан ген-мутатор Hi. При гомозиготности по этому гену общая частота точковых мутаций и хромосомных инверсий возрастает примерно в 10 раз, при гетерозиготности — в 2—7 раз. Частота спонтанных мутаций может значительно возрастать при инсерциях[18] мобильных генетических элементов, вызывающих высокому-табильное состояние генома. Частота мутирования, как всякий признак, важный для сохранения вида в данных условиях, подвергается естественному отбору.

Общая частота мутаций обычно выражается в проценте половых клеток одного поколения, содержащих какую-либо мутацию. Этот показатель весьма изменчив и может варьировать от нескольких единиц до 20—30 % на поколение. Частота мутирования отдельных генов, разумеется, много ниже и составляет, например, у дрозофилы 0,001—0,004 % при общей частоте мутаций до 25 %, (табл. 1).

Важно подчеркнуть, что, поскольку генотипы разных особей одного вида состоят из гомологичных генов и одни и те же аллели, хотя и в разных комбинациях, широко рассеяны в популяциях, неизбежным результатом является неоднократное возникновение тождественных мутаций в потомстве разных особей данного вида. Всякая конкретная мутация характеризуется определенной частотой своего появления в данной популяции организмов. Совокупность всех реально возможных мутаций составляет спектр изменчивости данного генотипа и генофонда данной популяции как системы из всех составляющих его генотипов.

Таблица 1.

Частота спонтанных мутаций разных генов у разных видов организмов (по М.Е.Лобашеву, 1967)

Возможны и обратные точковые мутации, которые обычно происходят с меньшей (иногда с такой же) частотой, что и «прямые» мутации. Частота обратных мутаций также является характеристикой спектра изменчивости видового или популяционного генофонда.

В генофондах родственных видов сохраняются гомологичные гены (их количество в целом пропорционально степени родства). Поэтому в популяциях родственных видов могут появляться и гомологичные мутации, приводящие к сходным фенотипическим результатам. Это явление было описано Н.И.Вавиловым в 1935 г. как закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Согласно Н.И.Вавилову, «виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов» (рис. 9).

Рис. 9. Гомологические ряды изменчивости у пшеницы

и ячменя по признаку остистости:

а—в — формы мягких пшениц; г—е — формы твердых пшениц; ж—и — формы шестирядного ячменя (а, г, ж — остистые, б, д, з — короткоостые, в, е, и —безостые)

Это обобщение подчеркивает определенную направленность мутационного процесса, обусловленную для каждого конкретного вида организмов исторически сложившейся организацией его генома. Интересно, что явление параллельной изменчивости было открыто еще Ч.Дарвином, подчеркивавшим, что «близко параллельные разновидности часто получаются от самостоятельных рас или даже от самостоятельных видов»[19].