Полиморфизм вида

Существующие в данный исторический момент условия среды могут благоприятствовать либо какому-то одному фенотипу, либо сразу нескольким разным фенотипам. В первом случае в природных популяциях преобладает один доминантный фенотип, называемый «диким типом», который скрывает в гетерозиготном состоянии многочисленные рецессивные аллели (таков, например, хорошо известный фенотип окраски домовой мыши). Во втором же случае в одной популяции постоянно встречаются несколько устойчивых, отчетливо различающихся друг от друга форм. Такое состояние называется полиморфизмом популяции (вида).

Очевидно, полиморфизм позволяет популяции лучше использовать разнообразие условий, существующих в пределах ее ареала аналогично тому, как дифференциация аллопатрических популяций позволяет виду лучше использовать разнообразие условий в пределах видового ареала. Полиморфизм повышает одновременно и приспособленность, и приспособляемость популяции, поскольку он всегда основывается на генетической гетерогенности, на существовании в популяции нескольких устойчивых генных комплексов.

Полиморфизм может и не иметь отчетливого приспособительного характера, основываясь на адаптивной равноценности разных вариантов (см. в гл. 1 о полиморфизме белковых комплексов). Но здесь нас интересует в первую очередь адаптивный, сбалансированный отбором полиморфизм. Такой полиморфизм в популяции возникает в следующих основных случаях: 1) отбор действует против фенотипа, обусловленного гомозиготным состоянием определенного аллеля, но благоприятствует гетерозиготному фенотипу, обладающему повышенной жизнеспособностью («сверхдоминирование» — гетерозиготы превосходят по жизнеспособности оба вида гомозигот); 2) на различных стадиях онтогенеза отбор благоприятствует фенотипическим особенностям, обусловленным разными аллелями; 3) отбор благоприятствует сохранению данного аллеля у особей одного пола, но действует против него у особей другого пола; 4) в разные сезоны года более приспособленными оказываются фенотипы, обусловленные разными аллелями; 5) фенотипы, обусловленные разными аллелями, используют различные условия в пределах одного ареала; 6) отбор благоприятствует сохранению данного фенотипа, когда этот последний редок, и направлен против него, когда он встречается часто.

Явления возрастного полиморфизма и полового диморфизма (вторая и третья формы полиморфизма в этом перечне) хорошо известны. Остальные варианты рассмотрим подробнее. Интересным примером «сверхдоминирования» является полиморфизм некоторых восточноафриканских популяций человека по типам гемоглобина. В этих популяциях у взрослых людей кроме обычного типа гемоглобина А наблюдается также особая форма гемоглобина S, которая отличается от типа А тем, что в одной из его молекулярных цепей место глютаминовой аминокислоты занимает валин. Нормальный аллель Нb^А встречается с частотой около 80 %, мутантный аллель Hb^s — около 20 %. У гетерозигот НЬ^А Hb^s имеются обе формы гемоглобина, а у гомозигот Hb^sHb^s почти весь гемоглобин крови представлен формой S. В этом последнем случае у людей развивается тяжелое заболевание — серповидно-клеточная анемия (эритроциты сморщиваются, принимая форму серпа), часто заканчивающаяся смертью. При таком исходе следовало бы ожидать гораздо меньшей частоты встречаемости мутантного аллеля, чем реально наблюдаемые 20%. Оказалось, что полиморфизм популяций по указанным аллелям связан с повышенной устойчивостью гетерозигот Hb^AHb^s к малярии: количество паразитов в крови гетерозиготных индивидов много ниже, и продолжительность болезни короче, чем у гомозигот Нb^АНb^А. Поскольку малярия является опасным заболеванием, вызывающим значительную смертность среди детей в Восточной Африке, очевидно, что распространение мутантного аллеля Hb^s в человеческих популяциях в определенной концентрации будет выгодно, несмотря на опасность смертности гомозигот Hb^sHb^s от анемии. В результате аллель Hb^s имеет повышенную концентрацию именно в тех районах, где наиболее распространена малярия.

Наземные улитки Cepaea nemoralis в зоне смешанных лесов умеренного пояса характеризуются сбалансированным полиморфизмом окраски раковины: выделяют бурую, розовую и желтую формы. Ранней весной наименее заметными на преобладающем фоне окружающей среды оказываются раковины бурой и розовой окраски, летом — желтые раковины. В то же время желтая форма менее заметна среди луговой растительности, тогда как бурая и розовая — в лесу. Очевидно, полиморфизм окраски у улиток соответствует 4-й и 5-й формам полиморфизма в приведенном выше перечне.

Наконец, последняя из указанных форм полиморфизма наблюдается, например, при мимикрии (подражательном сходстве) какого-либо вида с несъедобным для хищников видом-моделью. Такое сходство благоприятно для вида-подражателя, только если численность мимикрирующего фенотипа в его популяциях будет существенно ниже численности несъедобного вида-модели (в противном случае хищник не сможет эффективно «обучаться» не трогать особей с данным фенотипом). В ситуации, представленной на рис. 5 (с. 41), среди самок бабочки Papilio dardanus, разные цветовые устойчивые формы (морфы) имитируют окраску разных несъедобных бабочек-данаид, тогда как самцы P. dardanus вообще не мимикрируют.