Формы отбора

Если интенсивность давления отбора является его количественной характеристикой, то направление естественного отбора определяет качественную специфику его воздействия на популяцию. Выделяют три основных направления действия отбора, о которых обычно говорят как о типах (или формах) естественного отбора.

Стабилизирующий отбор.Если условия внешней среды длительное время остаются стабильными, приспособленность вида к этим условиям постепенно совершенствуется, пока не достигнет определенного оптимума. Совершенство всякого приспособления, разумеется, относительно, обычно возможна и более высокая степень приспособленности к данным условиям. Однако эволюционные возможности всякого конкретного генофонда, приспосабливаемого отбором к данным условиям среды хотя и велики, но ограничены спектром возможных мутационных изменений. Поэтому раньше или позже при постоянстве условий среды и при отсутствии конкуренции с экологически близкими формами генофонд данного вида оптимизируется по отношению к существующим условиям. С этого момента на популяцию начинает действовать стабилизирующий отбор, благоприятствующий сохранению оптимального генофонда, на базе которого формируются оптимально приспособленные к данным условиям фенотипы, которые становятся преобладающими в популяции. Процессы онтогенетического формообразования (морфогенезы), основывающиеся на разных генотипах, направляются стабилизирующим отбором в определенные русла, ведущие к формированию оптимального фенотипа (посредством распространения в популяции соответствующих генов-модификаторов). К.Уоддингтон назвал такое состояние канализованностью процессов морфогенеза.

В результате дикий тип, т. е. преобладающий в природной популяции оптимальный фенотип (или несколько фенотипов в полиморфной популяции), обычно объединяет генетически разнородных особей. Запас комбинативной изменчивости популяции благодаря канализованности процессов морфогенеза оказывается как бы скрытым за фенотипическим однообразием особей. Такое соотношение комбинативной и модификационной изменчивости оптимально при стабильных условиях среды, поскольку запас комбинативной изменчивости необходим для вида как «запас прочности», повышающий приспособляемость к изменениям среды обитания, а подгонка разных генотипов к одному или немногим оптимальным фенотипам повышает приспособленность к существующим в данный момент условиям. Состояние оптимальной стабильности популяции, которое обеспечивается ее специфическим генофондом и канализованностью процессов морфогенеза под контролем стабилизирующего отбора, носит название популяционного гомеостаза.

Стабилизирующий отбор направлен против крайних вариантов изменчивости, наблюдаемых в популяции, и благоприятствует консервативной части последней (рис. 12).

Рис. 12. Схема действия стабилизирующего отбора.

Окружность очерчивает весь спектр изменчивости вида, направления которой указаны тонкими стрелками; толстые стрелки — направления давления отбора; заштрихованная часть окружности соответствует поощряемой отбором части популяции; среднее состояние признаков последней обозначено черным кружком

В результате средняя величина (среднее состояние) признака остается из поколения в поколение неизменной. Стабилизирующий отбор ведет к большей фенотипической однородности популяции и к стабильности спектра ее изменчивости.

Очевидно, это направление отбора прямо противоположно схеме дивергентной эволюции, разработанной Ч.Дарвином. Под контролем стабилизирующего отбора, действующего длительное время, вид может внешне оставаться неизменным. Однако эта неизменность вида, в сущности, кажущаяся — она касается лишь постоянства оптимальных фенотипов. И.И.Шмальгаузен, разработавший концепцию стабилизирующего отбора, подчеркнул, что в таких условиях генофонд вида продолжает изменяться за счет накопления мутаций, фенотипическое проявление которых взаимно нейтрализуется (важную роль в этом играют гены-модификаторы), а также посредством накопления в гетерозиготном состоянии рецессивных мутаций. Таким образом, генофонд вида обогащается новыми аллелями, которые, оставаясь скрытыми, увеличивают мобилизационный резерв изменчивости, повышающий устойчивость вида к возможным изменениям внешних условий. Эти выводы подкрепляются результатами исследований наследственной изменчивости у разных видов, обитающих в стабильных внешних условиях — например у ряда морских животных (ракообразные, двустворчатые моллюски, иглокожие и другие группы). Оказалось, что генетическая гетерогенность популяций у видов, обитающих в стабильных условиях, не отличается от таковой у видов, обитающих в изменчивой среде.

При действии стабилизирующего отбора может происходить даже дивергенция видов, принимающая, однако, своеобразный характер. Механизм такого видообразования мы рассмотрим в следующей главе.

Направленный отборнаблюдается в том случае, если условия среды благоприятствуют какому-либо одному определенному направлению изменений признака, тогда как все другие варианты изменений подвергаются в той или иной степени негативному давлению отбора (рис. 13).

Рис. 13. Схема действия направленного отбора.

Обозначения см. в подписи к рис. 12

В этом случае в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении. Результатом действия направленного отбора является постепенное изменение популяции в целом, происходящее посредством преобразования популяционного генофонда. В отличие от стабилизирующего отбора изменение частоты встречаемости различных аллелей и закрепление новых мутаций в генофонде при действии направленного отбора быстро отражаются на фенотипическом облике популяции. Это происходит тем быстрее, чем больше интенсивность отбора, если только последняя не превосходит приспособительных возможностей данной популяции — в последнем случае популяция вымирает.

При направленном отборе особенно ярко проявляется воздействие отбора на темпы и преобладающее направление наследственной изменчивости (длящаяся изменчивость, по Ч.Дарвину): получают преимущества такие генотипы, которые обладают соответствующими возможностями дальнейших мутационных изменений, частота определенных мутаций может быть повышена с помощью генов-мутаторов; отбираются гены-модификаторы, способствующие доминантному фенотипическому проявлению благоприятных мутаций.

Осуществляемые под контролем направленного отбора эволюционные преобразования данной популяции затрагивают ее генофонд как целое; обособления каких-либо дочерних популяций (т.е. дивергенции) не происходит. Такую форму эволюционных преобразований вида Д. Симпсон назвал филетической эволюцией.

Разрывающий,или дизруптивный, отбордействует в том случае, когда условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака (рис. 14).

Рис. 14. Схема действия разрывающего отбора.

Обозначения см. в подписи к рис. 12

В результате происходит возрастание изменчивости с последующим сдвигом среднего состояния признака в разных направлениях. Разрывающий отбор ведет либо к возникновению устойчивого адаптивного полиморфизма популяции, либо к ее дроблению, т. е. к разделению на несколько новых популяций такого же ранга. Последний вариант эволюционных изменений всего ближе к дарвиновской концепции дивергентной эволюции.

Тот или другой результат определяется конкретными условиями действия разрывающего отбора: при наличии какой-либо функциональной взаимозависимости между разными благоприятствуемыми генотипами в единой панмиктической популяции возникает полиморфизм, тогда как под влиянием различных вариантов условий в разных частях ареала при снижении скрещивания между населяющими их субпопуляциями происходит дивергенция последних. Д. Симпсон назвал последнюю форму эволюционных изменений видообразованием, поскольку она ведет к возникновению от одного родительского вида двух или нескольких новых — в противоположность филетической эволюции, преобразующей вид как целое, без разделения на дочерние виды.

При действии дизруптивного отбора у молодых дивергирующих видов соотношение фенотипической (модификационной) и комбинативной изменчивости становится противоположным тому состоянию, которое возникает под контролем стабилизирующего отбора: системы канализованности индивидуального развития разрушаются, в популяции происходит значительное усиление комбинативной и модификационной изменчивости, что приводит к возрастанию фенотипического разнообразия. Такая картина изменчивости была описана В.В.Кузнецовым в пределах комплекса видов сиговых рыб Coregonus muksun. Быстрое фенотипическое выявление разных вариантов комбинативной изменчивости повышает эффективность действия естественного отбора.

И разрывающий, и направленный отбор приводят к векторизованным изменениям генофонда и фенотипического облика популяций; сходно также их воздействие на онтогенез (разрушение систем его канализованности). Отдельные направления разрывающего отбора, действующие на разные аллопатрические популяции одного вида, можно рассматривать применительно к каждой данной популяции как направленный отбор[28]. Поэтому иногда эти две формы отбора объединяют как движущий отбор, противопоставляемый стабилизирующему.

По отношению к разным адаптациям, различным признакам фенотипа у организмов одного вида отбор может иметь разное направление: для одних он оказывается движущим, для других — стабилизирующим. Когда давление движущего отбора по отношению к данной адаптации ослабевает, стабилизирующий отбор способствует закреплению достигнутых движущим отбором результатов, благоприятствуя оптимизации путей морфогенеза у новых адаптивных признаков для достижения максимальной надежности их воспроизведения в фенотипе (с повышением пенетрантности и экспрессивности соответствующих аллелей посредством воздействия генов-модификаторов, а также механизма генокопиро-вания, см. гл. 1).

Одним из ярких примеров действия движущего отбора является развитие так называемого «индустриального меланизма», описанного более чем у 70 видов бабочек, распространенных в Англии и ряде других стран Европы, а также в США. Индустриальный меланизм представляет собой значительное повышение частоты встречаемости меланистических (имеющих темную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных

районах. Особенно хорошо изучено это явление у березовой пяденицы Biston betularia (рис. 15) Англии.

а б

Рис. 15. Меланистическая и нормальная формы бабочки

березовой пяденицы Biston betularia на коре деревьев:

а — на покрытой лишайниками; б — на закопченной и лишенной покрова лишайников

До середины XIX в. в популяциях этого вида преобладали особи, имевшие светлую серовато-белую окраску с темными пятнышками, хорошо маскирующую бабочек на покрытых лишайниками стволах деревьев. В 1848 г. в Манчестере был отловлен первый экземпляр бабочки, имевший меланистическую окраску (морфа carbonaria). С тех пор частота встречаемости меланистических особей в популяциях этой бабочки, обитающих в промышленных районах Англии, постепенно возрастала, пока к началу XX в. количество меланистов не достигло в отдельных популяциях 95 % всех особей[29]. Популяции с преобладанием светлоокрашенных бабочек обитают ныне лишь на юго-западе Англии, в Северной Шотландии и в Ирландии. Варианты окраски у березовой пяденицы контролируются аллелями одного гена; аллель, обусловливающий темную окраску, имеет доминантное фенотипическое проявление.

Возможно, меланистические особи в небольшой концентрации встречались в популяциях бабочек и до того момента, когда на них впервые обратили внимание ученые. Однако более широкому распространению аллеля, обусловливающего темную окраску насекомых, в те времена не благоприятствовали условия: ба-бочки-меланисты были гораздо лучше заметны на светлом фоне лишайников, покрывавших кору деревьев, чем «нормальные» светлоокрашенные особи, С развитием промышленности загрязнение воздуха вокруг промышленных центров привело к гибели лишайников на стволах деревьев, которые потемнели от копоти. В этих условиях меланистические формы бабочек оказались в лучших условиях, чем особи со светлой окраской, поскольку первые менее заметны на темных стволах деревьев, чем вторые. Это и определило быстрое увеличение концентрации бабочек-меланистов в популяциях промышленных районов. Благодаря меньшей «задымленности» воздуха в Ирландии, Северной Шотландии и Юго-Западной Англии там сохранилось прежнее преобладание светлой формы В. betularia.

Г. Кеттлуэлл в 50—60-х гг. XX в. экспериментально проверил эти соображения, выпустив определенное количество бабочек темной и светлой окраски в загрязненном лесу вблизи Бирмингема и затем повторив этот опыт в незагрязненном лесу в Дорсете. По данным Кеттлуэлла, птицы, питающиеся бабочками и, так сказать, непосредственно осуществляющие отбор последних, в Бирмингеме уничтожили значительно больше светлых бабочек, чем темных, тогда как в Дорсете наблюдалось обратное соотношение.

Явление индустриального меланизма предоставляет ученым замечательные возможности для наблюдений за действием отбора в естественных популяциях. Этот эксперимент, «поставленный» природой при участии человека, уже показал, что изменения генофонда популяций могут происходить под контролем отбора чрезвычайно быстро — в течение нескольких десятилетий. Новые наблюдения показывают, что различия меланистических и светлых особей не сводятся только к разнице в окраске. Кеттлуэлл показал, что и те, и другие бабочки выбирают для отдыха субстраты предпочтительно неконтрастирующей окраски, т.е. ме-ланисты предпочитают темный, а «нормальные» особи — более светлый фон. Имеются также данные о различной жизнеспособности гусениц разных форм бабочек. Возможно, за сто с лишним лет, прошедшие со времени обнаружения первых бабочек-меланистов, не только перестроился генофонд отдельных популяций березовой пяденицы, но и произошли определенные преобразования внутри некоторых генных комплексов с участием генов-модификаторов, которые привели к повышению жизнеспособности и изменениям поведения у темных особей. Эти преобразования могли коснуться и степени доминантности фенотипического проявления того и другого аллелей в пользу повышения доминантности аллеля меланизма. Можно ожидать, что дальнейшее изучение индустриального меланизма и подобных ему явлений позволит проверить и многие другие положения теории отбора.

В обычном понимании отбор представляет собой преимущественное выживание и оставление потомства наиболее приспособленными особями. Можно сказать, что в этом аспекте отбор выступает как своего рода «эгоистический» фактор: видовые адаптации совершенствуются как адаптации отдельных особей. Однако, как мы уже подчеркивали в предшествующей главе, популяции и вид в целом являются целостными системами. Поэтому отбор должен также благоприятствовать закреплению и распространению признаков, которые сами по себе для отдельных особей не имеют приспособительной ценности или даже снижают их приспособленность, но обеспечивают существенные преимущества данной группировке особей как целому. Примеры действия такого «альтруистического» аспекта естественного отбора особенно многочисленны в поведении высших животных. Так возникли «сигналы тревоги», характерные для многих видов птиц: обнаружившая врага птица не затаивается в укрытии (что было бы наиболее благоприятно для ее собственной безопасности), а издает громкий крик, выдающий ее местонахождение хищнику, но предупреждающий других особей своего вида (часто сигнал тревоги воспринимается и другими видами). К этой же форме поведения принадлежит коллективная защита детенышей в стаях и стадах некоторых видов млекопитающих (слоны, копытные), защита и помощь другим особям своего вида (например, поддерживание на плаву раненых животных некоторыми китообразными).

При развитии подобных альтруистических особенностей поведения отбор оперирует не отдельными особями, а целыми их совокупностями (минимальной из них является так называемый дем — группа особей, непосредственно связанных в процессе размножения), благоприятствуя сохранению тех из них, в генофонде которых появляются «альтруистические» аллели. Этот аспект действия естественного отбора получил название «групповой отбор»[30].

Концепция полового отбора была разработана Ч. Дарвином для объяснения развития у самцов некоторых видов животных украшающих признаков, нередко гипертрофированных, причудливых и ярких и поэтому отрицательно сказывающихся на защищенности этих особей и требующих для своего развития значительных энергетических затрат. Очевидно, предпочтение самками самцов с подобными признаками нуждается в объяснении. Первая попытка такого объяснения была сделана Р.Фишером, предположившим, что половой отбор, благоприятствующий развитию украшающих признаков, может действовать на основе предпочтения некоторыми самками таких признаков у самцов. В этом случае самцы, обладающие подобными украшениями, получают лучшие шансы оставить потомство, в котором самцы унаследуют от своих отцов эти признаки, а самки — от своих матерей соответствующие сексуальные предпочтения. Этот механизм (именуемый «фишеровскими процессами») обусловливает возникновение полового отбора, благоприятствующего дальнейшему развитию украшающих признаков у самцов. При этом первоначальное предпочтение самками определенных внешних признаков самцов может быть обусловлено особенностями физиологии их органов чувств (гипотеза первоначального сенсорного предпочтения).

А. Захави предложил интересное объяснение приспособительного значения украшающих признаков: степень их развития в целом должна соответствовать жизнеспособности самцов, поскольку такие «избыточные» структуры без ущерба для организма могут развивать лишь наиболее сильные индивиды с высоким уровнем обмена веществ и энергетических процессов, который контролируется генетически («принцип гандикапа»). Тем самым степень развития у самцов таких украшений может служить для самок признаком, позволяющим выбрать наиболее жизнеспособных самцов — носителей «оптимальных» генов. Вероятно, развитие украшающих признаков под контролем полового отбора может происходить при совместном действии «фишеровских процессов» и «принципа гандикапа».