Аллопатрическое видообразование

Как мы уже упоминали, всякая территориальная популяция характеризуется собственным генофондом, частота встречаемости разных аллелей в котором оптимизирована отбором применительно к условиям обитания данной популяции. При обособлении популяции обмен наследственной информацией («поток генов») между нею и остальными популяциями прекращается. Генофонд изолированной популяции становится самостоятельным. Особенности местных условий определяют специфическое направление отбора, действующего на такую популяцию (это направление является одним из направлений дизруптивного отбора, действующего на вид в целом). Постепенно в генофонде изолированной популяции происходит накопление новых мутаций. Поскольку генофонд данной популяции специфичен, спектр его изменчивости должен несколько отличаться от такового других популяций вида. Специфика местных условий и соответствующее направление отбора усугубляют особенности генофонда изолированной популяции. Поэтому мутации, накапливающиеся в ее генофонде, будут в той или иной степени отличаться от мутаций, которые за это же время закрепятся в других популяциях родительского вида.

Если географическая изоляция достаточно продолжительна, а направления отбора достаточно различны, то изолированная популяция приобретает отчетливые различия с родительским видом, снижающие возможность скрещивания, вплоть до возникновения репродуктивной изоляции (т. е. нескрещиваемости в природных условиях) между ними. Репродуктивная изоляция может основываться на самых разных биологических особенностях близких форм организмов. Выделяют следующие основные формы репродуктивной изоляции: 1) этологическая (различия поведения, особенно брачного); 2) экологическая (различия предпочитаемых местообитаний); 3) временная, или сезонная (различия сроков размножения); 4) морфологическая (различия размеров тела и особенностей строения, важных для опознания половых партнеров, их взаимной стимуляции и спаривания); 5) генетическая (различия генома, приводящие к генетической несовместимости половых клеток). Все эти и другие неупомянутые здесь формы изоляции возникают независимо друг от друга и могут сочетаться в любых комбинациях или действовать поодиночке. Наиболее совершенна генетическая изоляция, исключающая всякую возможность обмена генетической информацией между двумя популяциями.

После возникновения той или иной формы репродуктивной изоляции обособленная популяция становится самостоятельным видом. Если теперь географический барьер, разделявший популяции, нарушится и вновь восстановится контакт между ними — эти два вида либо смогут сосуществовать в одном ареале, либо между ними возникнут конкурентные отношения и один из них будет вытеснять другой, если их биология осталась близкой. Но, так или иначе, это будут уже две обособленные филетические линии, каждая из которых имеет свою эволюционную судьбу.

Такая форма видообразования, основанная на территориальной изоляции разных популяций, получила название аллопатрической. Ч.Дарвин также указывал, что географическая изоляция способствует видообразованию, но придавал этому фактору меньшее значение, чем современная теория эволюции.

Если две изолированные друг от друга популяции одного вида находятся в сходных условиях, длительное время остающихся постоянными, на них будет действовать одинаково направленный стабилизирующий отбор. В таких популяциях формируются практически одинаковые оптимальные фенотипы. Однако под прикрытием этих оптимальных фенотипов в генофонде популяций, как мы видели выше (гл. 3), происходит постепенное накопление новых мутаций. Если обмен генетической информацией между двумя такими популяциями затруднен в течение достаточно длительного времени, в их генофондах могут накапливаться разные мутации. В результате популяции, оставаясь внешне сходными, будут все более различаться в генетическом отношении. С накоплением этих различий возможности их гибридизации постепенно снижаются, вплоть до полной невозможности скрещивания (возникновение генетической несовместимости) особей из разных популяций. На этой стадии две обособленные популяции превращаются в два самостоятельных вида, которые, однако, сохраняют фенотипи-ческое сходство. Такие виды носят название видов-двойников. Сходство видов-двойников может быть столь полным, что даже опытные зоологи-систематики нередко с большим трудом различают подобные формы, единственным надежным критерием для разделения которых является их нескрещиваемость друг с другом.

Примером видов-двойников могут служить хорошо изученные формы плодовых мушек Drosophila pseudoobscura и D. persimilis. За 35 лет исследований в природных популяциях было обнаружено лишь 4 достоверно установленных случая гибридизации между этими фенотипически чрезвычайно сходными видами. Обмену генетической информацией между D. pseudoobscura и D. persimilis препятствуют различия поведения (этологическая изоляция), стерильность гибридных самцов, пониженная жизнеспособность и стерильность потомства от возвратных скрещиваний гибридных самок. Виды-двойники обнаружены в большинстве групп животных и растений.

Изолированные популяции могут возникать двумя путями: либо при появлении каких-либо географических барьеров, разделяющих прежний ареал вида, либо при активном расселении вида на новые территории за пределы занимаемого им ареала. В этом случае относительно небольшие популяции, укоренившиеся в новых районах, могут с самого момента своего возникновения стать территориально обособленными (периферические изоляты). Этот последний случай особенно интересен тем, что периферические изоляты могут сразу подвергнуться действию условий, существенно отличающихся от таковых в пределах ареала вида. Э.Майр высказал предположение, что в периферических изолятах могут в некоторых случаях происходить относительно очень быстрые и резкие изменения генофонда, приводящие к эволюционным изменениям значительного масштаба. Этот процесс получил название «генетическая революция». Основную причину генетической революции Э.Майр видит в том, что генофонд периферического изолята (или популяции основателей) с самого начала не сбалансирован и не оптимизирован отбором. Поэтому при закреплении популяции основателей в новом для вида районе ее генофонд должен подвергнуться существенной перестройке под давлением отбора, до установления новой формы генетического равновесия. При малочисленности популяций основателей преобразования их генофондов ускоряются явлениями дрейфа генов.

Г.Льюис подкрепил гипотезу Э.Майра о возможности генетических революций анализом последствий действия на такие популяции особенно интенсивного отбора, названного им «катастрофическим». Популяции, обитающие в краевой зоне ареала вида, часто подвергаются действию необычных для данного вида экстремальных условий. При крайне неблагоприятных условиях на популяцию действует катастрофический отбор, элиминирующий большинство составляющих ее особей. При этом выживают немногие индивиды, обладающие наиболее высокой фенотипической устойчивостью к неблагоприятным факторам (на основе соответствующих генетических уклонений). После возвращения условий к норме численность популяции восстанавливается, но ее генофонд после действия катастрофического отбора должен существенно отличаться от исходного.