Факторы, влияющие на действие отбора

Действие того или иного типа (формы) отбора на каждый конкретный вид организмов определяется особенностями генетической системы данного вида, спецификой его взаимоотношений с внешней средой и характером изменений внешних условий. Очевидно, каждому из трех указанных выше основных направлений отбора благоприятствуют совершенно разные условия: постоянство условий существования — стабилизирующему отбору, изменение условий в одном направлении на всем ареале вида — направленному отбору, разнообразие условий существования (или изменение условий в разных направлениях) в пределах видового ареала — дизруптивному отбору. Вообще в филогенезе всякой группы организмов в течение ее длительной истории направление отбора многократно изменяется, хотя в некоторых случаях долгое время может преобладать какое-либо одно постоянное направление. Длительно действующий направленный отбор приводит к быстрым эволюционным преобразованиям значительного масштаба. Напротив, стабилизирующий отбор в некоторых случаях как бы «консервирует» фенотипический облик отдельных видов организмов в течение длительного времени.

В некоторых местообитаниях абиотические условия относительно мало изменялись или даже оставались в целом стабильными в течение многих миллионов лет (таковы, например, определенные зоны морского дна). В таких условиях некоторые виды организмов могут сохранять свой фенотипический облик практически неизменным в течение значительных периодов времени. Это так называемые персистирующие формы («живые ископаемые»). Широко известными примерами таких организмов являются равноногие рач-ки-щитни Triops (рис. 16), организация которых не подвергалась заметным изменениям с триасового периода (более 200 млн лет); двустворчатые моллюски Leda, Nucula, Modiolus, существующие с каменноугольного периода (около 300 млн лет); плеченогие (брахиоподы) Lingula (рис. 17), не претерпевшие изменений с девонского периода(около 380 млн лет). Однако не следует рассматривать персистирующие виды как совершенно те же самые формы организмов, которые жили на Земле сотни миллионов лет назад: как мы уже отмечали, и под контролем стабилизирующего отбора генофонды видов продолжают изменяться, и с течением времени в них накапливается все больше мутаций структурных генов и соответствующих мутаций генов-модификаторов, препятствующих изменениям фенотипа. Таким образом, в генетическом отношении современные персистирующие виды должны значительно отличаться от своих фенотипически сходных предков.

Рис. 16. Щитень Triops cancriformis:

1,2— вид со спинной и брюшной стороны; 3 — грудная ножка; 4 — спаривание щитней

Рис. 17. Брахиопода Lingula:

а — в норке; б — высунувшаяся наружу. Стрелками показано направление

потоков воды, вызываемых работой мерцательного эпителия щупалец

Со времени Ч.Дарвина существенно изменились представления о факторах, благоприятствующих действию естественного отбора. Среди факторов, названных Дарвином (см. гл. 2, ч. I), универсальное значение имеет только длительность времени. Высокая изменчивость благоприятна в наибольшей степени для движущего отбора, стабилизирующий отбор действует против большого размаха изменчивости. Обширность ареала вида благоприятствует дизруптивно-му отбору.

Географическая изоляция территориальных (аллопат-рических) популяций вида ныне рассматривается как один из важнейших факторов, способствующих действию разрывающего отбора. Некоторые ученые считают этот фактор непременным условием процесса видообразования. Под географической изоляцией понимается отделение данной популяции от других популяций родительского вида каким-либо географическим барьером, непроходимым для особей данного вида. Таким барьером может быть морской пролив, горный хребет, русло реки или даже просто район с непригодными для жизни данного вида условиями температуры, влажности, с отсутствием необходимой пищи и т. п.