ЛЕКЦИЯ 2 ДОКАЗАТЕЛЬСТВА И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

1 Значение данных палеонтологии для обоснования принципа эволюции.

2 Значение данных биогеографии для обоснования принципа эволюции.

3 Значение данных морфологии для обоснования принципа эволюции.

4 Значение данных эмбриологии для обоснования принципа эволюции.

Доказательства эволюции тесно перекликаются с методами изучения эволюционного процесса. Главнейшие из методов изучения эволюционного процесса, представляемые биологическими дисциплинами в последовательности, которая отражает проникновение эволюционных идей в эти дисциплины, следующие: палеонтологические, биогеографические, морфологические, эмбриологические и систематические, а также данные генетики, биохимии, молекулярной биологии.

1 Значение данных палеонтологии для обоснования принципа эволюции.Все без исключения методы палеонтологии, как науки об ископаемых организмах, рассматриваются как методы изучения эволюционного процесса. Главнейшими палеонтологическими методами изучения и доказательствами эволюции органического мира являются: выявление ископаемых промежуточных (переходных) форм, восстановление филогенетических рядов и обнаружение последовательности ископаемых форм. Ископаемые переходные формы – это формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп. Яркими представителями переходных форм являются: ископаемая Ichtyostega, позволяющая связать рыб с наземными позвоночными; Archaeopteryx, показывающая на связь рептилий и птиц; звероподобная рептилия Lycaenops, которая по ряду основных черт строения и образу жизни имела признаки настоящих рептилий и, в то же время, признаки млекопитающих (дифференцировка зубов, развитие большой зубной кости, вторичного костного нёба и др.). Группа семенных папоротников дала начало голосеменным растениям. Переходных форм между ныне живущими и ископаемыми организмами обнаружено большое число в крупных (типы, классы) и более мелких (отряды, порядки, семейства) таксономических группах животного и растительного мира. Поиски и описание таких форм служат важными методами восстановления филогенеза отдельных групп. Филогенетические (палеонтологические ряды) – это ряды ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза. Известно много палеонтологических рядов: лошадей, носорогов, хоботных и др. Так, наличие в эволюции лошадей многих последовательно сменяющих друг друга форм на обширных пространствах ряда континентов, позволило построить филогенетический ряд с высокой степенью достоверности. На примере анализа этих рядов видна постепенность процесса эволюции, приобретение сменяющими друг друга ископаемыми формами все большего сходства с современными. Развитие сменяющих друг друга пучков, или вееров, форм чрезвычайно характерно для отдельных стволов любых групп в процессе эволюции. Ряды ископаемых предков особенно интересно анализировать с эволюционной точки зрения по отношениию к современным формам. Доступность для глубокого анализа современного нам звена цепи позволяет лучше понять особенности развития всего эволюционного ряда. При определенных благоприятных условиях в ископаемом состоянии в одном и том же месте сохраняются все вымершие формы группы. Послойный анализ таких отложений дает возможность получить истинную последовательность возникновения и изменения форм в эволюции, установить реальную скорость протекания эволюционного процесса.

В последние десятилетия в изучении ископаемых остатков достигнуты большие успехи. Методы растворения окружающей породы позволяют восстанавливать даже очень тонкое строение вымерших микроскопических организмов. Применение современных палеомагнитных, палеохимических, радиоавтографических и других методов исследования позволяет выяснить особенности прошлых климатов и условий существования, например, соленость и температуру воды, с точностью датировать изучаемые остатки. На этой основе возникает реальная возможность реконструкции экосистем прошлого.

2 Значение данных биогеографии для обоснования принципа эволюции. Биогеография имеет методы, позволяющие проанализировать общий ход эволюционного процесса. В числе биогеографических методов есть следующие: сравнение флор и фаун, островные формы, особенности распространения близких форм, прерывистое распространение, реликты.

Изучение особенностей развития современных континентов Земли в сопоставлении с анализом их населения позволяет судить о масштабах эволюции, связанных с возникновением целых флор и фаун. Например, в конце юрского периода мезозойской эры Южная Америка и Африка (вместе с Мадагаскаром) образовывала монолит. Следы этого былого единства сохраняются в современной фауне. Таковы игуаны Южной Америки и Мадагаскара, многочисленные сомовые и харациновидные рыбы Южной Америки и Африки. В конце мелового периода расположение материков приближается к современному. Имеются примеры сходства и различия населения отдельных территорий, которые получают объяснение с позиций истории территорий планеты. Фауна млекопитающих Северной Африки очень близка к таковой в Северной Азии. Для фауны Северной Америки, как и для фауны Северной Евразии, характерны многие близкие формы (лоси, куницы, норки, белые медведи, сурки, суслики и др.). Это определяется тем обстоятельством, что сравнительно недавно существовал широкий «мост» между отдельными ныне континентами Евразии и Северной Америки – лишь миллион лет назад эти континенты были связаны друг с другом. В то же время имеются глубокие различия в фауне Северной и Южной Америки, несмотря на большую территориальную близость континентов. Своеобразие животного населения этой части планеты объясняется длительной изоляцией континентов. В сходном положении оказывается и Австралия.

Фауна и флора островов оказывается тем более своеобразной, чем глубже и дольше острова изолированы. Так, сравнительно недавно потерявшие связь с материком Британские острова имеют фауну с небольшим числом автохтонных видов (куропатка граус, два вида полевок, ряд улиток, насекомых). Давно обособившийся от африканского материка остров Мадагаскар, наоборот, имеет своеобразную фауну. Детальный анализ островной фауны позволяет восстановить пути эволюции группы близких видов.

Биогеографический анализ распространения близких форм показывает, что с помощью зоогеографических данных можно восстановить возможный ход эволюционного процесса, получить данные о темпах эволюции, выявить центры происхождения групп. Примером могут служить пресноводные сиги рода Coregonus, встречающиеся в настоящее время в некоторых реках Англии и Ирландии: исходный прародительский вид современных сигов обитал в огромном пресном водоеме, образованным стекающимися реками. Из-за проникновения в водоем морской воды при понижении суши отдельные реки были изолированы, и на протяжении последующей самостоятельной эволюции группы изолированных сигов преобразовались в три разных вида.

Убедительными эволюционными «документами» служат факты прерывистого распространения организмов. Прежде майский ландыш был широко распространен по лесным умеренным районам Северной Евразии, но во время наступления ледника сплошной ареал оказался разорванным, майский ландыш сохранился в немногих более теплых местах обитания, и эти отдельные части прежде единого вида стали развиваться самостоятельно.

О флоре и фауне далекого прошлого Земли свидетельствуют реликтовые формы. Реликты – это отдельные виды или небольшие группы видов с комплексом признаков, характерных для давно вымерших групп прошлых эпох. Примеры реликтовых форм: гаттерия (единственный представитель целого подкласса рептилий), кистеперая рыба латимерия, сохранившаяся малоизмененной с девона, растение гинкго, ныне распространенное в Китае и Японии как декоративное растение. Изучение реликтовых форм позволяет делать предположение об облике давно исчезнувших групп, их образе жизни, условиях, существовавших миллионы лет назад.

3 Значение данных морфологии для обоснования принципа эволюции.Использование морфологических данных основано на принципе глубокого внутреннего сходства организмов. К морфологическим доказательствам эволюции относятся: гомология органов, рудиментарные органы и атавизмы, сравнительно-анатомические ряды. 1) Гомологичными называются органы, имеющие общий план строения, развивающиеся из сходных зачатков, находящиеся в сходном соотношении с другими органами и выполняющие как сходные, так и различные функции. Примеры: конечности млекопитающих, различающиеся по внешнему виду и функциям, построены однако из сходных элементов – лопатки, кости плеча, предплечья, запястья, пясти, фаланг пальцев; гомология слуховых косточек среднего уха; у растений перистосложный лист гороха с прилистниками и усиками, чешуйки на корневище и стеблевые чешуи хвоща, колючки барбариса, почечные чешуи представляют собой видоизменения листовой пластинки и являются гомологичными образованиями. Гомологичные органы и структуры показывают на родство, единство происхождения соответствующих организмов. В противоположность явлению гомологии имеется явление аналогии. Аналогичные органы лишь внешне сходны, что вызвано, как правило, выполнением сходных функций. Аналогичными органами являются колючки акации, барбариса, боярышника, ежевики; глаза наземных позвоночных и головоногих моллюсков. Эти органы показывают на сходные направления приспособления, вызываемые в процессе эволюции действием естественного отбора.

2) В строении любого организма имеются органы или структуры сравнительно недоразвитые и утратившие основное значение в процессе филогенеза, такие органы или структуры называются рудиментарными. У представителей китообразных на месте задних поясов конечностей в толще туловищной мускулатуры располагаются от одной до трех небольших косточек - это рудименты тазовых костей, подтверждающие происхождение китообразных от наземных четвероногих предков с развитыми конечностями. У новозеландского нелетающего киви от крыльев остались лишь небольшие выросты – рудименты, свидетельствующие, что у предков киви были настоящие крылья. Орган или структура, показывающие «возврат к предкам», называются атавизмами. У человека атавизмами являются хвост, мощный волосяной покров на поверхности тела, многососковость. У лошади вместо грифельных косточек (рудиментарных пальцев) развиваются настоящие боковые пальцы. Рудиментарные органы и атавизмы представляют собой убедительные доказательства процесса эволюции. 3) Эволюционный анализ сравнительно-анатомических рядов как ряд, включающий тапира, носорога, лошади, показывает путь эволюции, приведший к возникновению однопалой конечности лошади. Сравнение современных однопроходных, сумчатых и плацентарных млекопитающих позволяет представить основной путь эволюции зверей – от откладывания яиц (ехидна и утконос) к рождению живых, но очень недоразвитых детенышей (сумчатые) и к соединению организма зародыша с организмом матери (плацентарные). Морфологические методы изучения эволюции основаны на положении – «чем ближе родство, тем больше сходство».

4 Значение данных эмбриологии для обоснования принципа эволюции.Эмбриология располагает двумя главными методами изучения эволюционного процесса: выявлением зародышевого сходства и изучением рекапитуляции.

В первой половине XIX в. выдающийся эмбриолог К. Бэр сформулировал «закон зародышевого сходства», согласно которому, чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами. Так, на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга; на средних стадиях развития в сравниваемом ряду у зародышей появляются особенности, характерные для рыб и амфибий; на более поздних стадиях – особенности рептилий, птиц и млекопитающих. Явление зародышевого сходства показывает на общность происхождения и единство начальных этапов эволюции сравниваемых форм.

В процессе онтогенеза имеет место повторение (рекапитуляция) многих черт строения предковых форм: на ранних стадиях развития повторяются признаки более отдаленных предков (менее родственных форм), а на поздних стадиях – близких предков (более родственных форм). Имеется много примеров, подтверждающих принцип рекапитуляции. Все многоклеточные организмы проходят в развитии одноклеточную стадию, что указывает на происхождение многоклеточных от одноклеточных. Они также проходят стадию однослойного «шара» – ей соответствует строение некоторых современных простых организмов (как вольвокс). Следующая стадия развития животных – обычно двуслойный мешок, этой стадии онтогенеза соответствует строение современных кишечнополостных (например, гидры). У всех позвоночных животных на определенной стадии развития существует хорда, вероятно, у предков позвоночных хорда существовала всю жизнь. В процессе эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты (конечного продукта обмена пуринов). Концепция рекапитуляции помогает восстановить ход эволюционного развития многих групп и органов.

Таким образом, об эволюционном развитии органического мира свидетельствуют многие факты, накопленные разными науками о природе. Палеонтологические, биогеографические, морфологические, эмбриологические и другие методы исследования, используемые в совокупности, дают возможность проследить развитие жизни как планетарного явления.

Вопросы для закрепления материала.

1. Данными каких наук обосновывается принцип эволюции органического мира?

2. Систематизируйте палеонтологические, биогеографические, морфологические, эмбриологические и другие доказательства процесса эволюции.

3. Главнейшие палеонтологические методы изучения эволюции? Какие задачи решаются на основе методов палеонтологических реконструкций?

4. Методы биогеографии.

5. Морфологические методы.

6. Эмбриологические методы.

7. Методы систематики и экологии.

8. Генетические методы и методы молекулярной биологии.

9. Другие методы изучения эволюции.