ЛЕКЦИЯ 7 ОСНОВНЫЕ ПОСТУЛАТЫ СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

1 Основные этапы развития эволюционной теории – дарвинизма.

2 Формирование и основные постулаты синтетической теории эволюции.

1 Основные этапы развития эволюционной теории – дарвинизма.В развитии эволюционной теории выделяют пять основных этапов. Первый этап – 1859-1900 гг. увенчался крушением концепции постоянства видов (см. лекции 3 и 13). Креационизм потерял значение доминирующего в биологии мировоззрения. Второй этап – 1901- начало 20-х годов - связан с переходом в конце ХIХ в. от описательного и сравнительного методов изучения эволюции, во-первых, к экспериментальным исследованиям отбора как причины возникновения и сохранения адаптаций и, во-вторых, к изучению в природных условиях естественного отбора как причины образования разновидностей и видов. На фактических данных была дана характеристика наследственной изменчивости. Вместе с тем, в этот период наблюдается резкое обострение борьбы между дарвинизмом и другими направлениями, продолжавшейся до середины 20-х годов ХХ в. Главная причина этого состоит в следующем. В начале становления генетики ее положения были использованы для создания новых концепций эволюции. Сам по себе этот факт был знаменателен. Он свидетельствовал о тесной связи генетики с теорией эволюции, но время их объединения было впереди. Третий этап в развитии теории эволюции приходится на конец 20-х – начало 30-х годов, когда идет формирование синтетической теории эволюции. Четвертый этап включает период с конца 30-х до начала 50-х годов. Пятый этап начинается в 50-х и продолжается до 80-х гг.

2 Формирование и основные постулаты синтетической теории эволюции.Синтетическая теория эволюции (СТЭ) представляет собой синтез, объединение дарвинизма (теория Ч. Дарвина и его сторонников) с генетикой, экологией, другими науками. Путь к синтезу был не простым. Первым шагом на этом пути может считаться вскрытие закономерностей распределения хромосом при клеточном делении. Основываясь на этих фактах, А. Вейсман выдвигает принцип невозможности передачи по наследству благоприобретенных признаков. На рубеже XIX-XX вв. профессор Московского университета А.А. Колли поставил вопрос о молекулярном механизме передачи признаков по наследству. В 1927 году русский ученый Н.К. Кольцов сделал предположение о наличии «наследственных молекул», открытых много лет спустя, и о матричной репродукции хромосом. При синтезе дарвинизма и генетики положительную роль сыграла мутационная гипотеза эволюции Г. де Фриза, ускорив накопление точных данных по наследственной изменчивости в живой природе. Но следует подчеркнуть, что Г. де Фриз отрицал творческую роль отбора, принимал трактовку вида как генетически далее не разложимой единицы, отличающейся от другой подобной единицы лишь по одному наследственному признаку. Так, низкорослые и высокорослые мутанты энотеры Г. де Фриз считал вполне самостоятельнми видами. Большое значение в формировании СТЭ имела окончательно оформившаяся, благодаря работам Т. Моргана, А. Стертеванта и др., хромосомная теория наследственности. В потоке генетических исследований формируется «принцип Харди-Вайнберга», согласно которому при отсутствии внешних давлений частоты генов в популяции должны быть постоянными. В 1920 г. Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Он объяснял это явление тем, что в генотипе одного из членов близких видов закодирована возможность образования того или иного признака. Поэтому с высокой степенью вероятности можно предполагать нахождение подобного признака и у других видов данной группы. В соответствии с указанным законом «чем ближе между собой виды и роды, тем больше сходства в изменчивости их признаков». Закон Н.И. Вавилова имеет общебиологическое значение, он облегчает поиски нужных для селекции мутантных растений и животных. В 1926 году С.С. Четвериков написал работу «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Ее приравнивают по значимости к трудам Г. Менделя. Выход в свет работы, по сути, дал начало синтетической теории эволюции (хотя название это появилось позже). С.С. Четвериков на основе большого фактического материала делает следующие обобщения: 1) в природе мутационный процесс происходит также, как в лабораторных опытах, что позволяет данные последних переносить на природные ситуации; 2) возникновение новых мутаций происходит непрырывно у всех живых организмов, но большинство из них оказывается рецессивными по отношению к дикому виду; чем дольше существует популяция, тем больше в ней накапливается скрытых мутаций; 3) преобладание панмиксии у большинства природных популяций обеспечивает проявление закона Харди–Вайнберга, в противоположность этому ограничение панмиксии, распад единой популяции нарушает скрещивание между её группами, изоляты приобретают иной генофонд, что имеет значение для эволюционных преобразований. По данным С.С.Четверикова численность популяций меняется, часто пульсирует с сезонной, годовой и многолетней периодикой. Такие колебания – “волны жизни ” также имеют значение для эволюции. При этом, важно то, что очередная волна начинается с небольшой популяции с сильно смещенным равновесием генов, нарушением частоты их встречаемости. В новой популяции особи не могут быть хранителями всех генов родительской популяции. Редкие раньше гены могут случайно возрасти в числе, благодоря размножению их обладателей. Поэтому новая популяция будет иметь иной мутационный фонд, чем родительская, и эволюция ее пойдет по другому. С.С Четвериков отмечает, что важнейшим фактором эволюции является естественный отбор. Все другие факторы изменяют численность генов в популяции случайно, ненаправленно. Только отбор – процесс направленный. Именно он осуществляет обратную связь между условиями обитания и генофондом популяций. Следует отметить важность обобщений, сделанных С.С. Четвериковым, и прежде всего его вывод о насыщенности природных популяций разными мутациями. В ходе «переработки» мутаций под действием естественного отбора осуществляется процесс эволюции.

В связи с развитием генетики, экологии, других наук, в 30-х – 40-х г.г. происходит накопление новых биологических данных, способствовавших укреплению дарвинизма. К 30-м годам работами английских ученых Р. Фишера, Дж. Холдейна, С. Райта была создана математическая теория эволюции, позволяющая формализованно описывать изменения генетической структуры популяций. Благодаря изучению генетического состава популяций удается вскрыть основные закономерности начальных этапов эволюции. В качестве субстрата и элементарной единицы эволюции стали рассматривать популяцию. Исследования, проведенные Р.А. Фишером, Н.П. Дубининым и Д.Д. Ромашовым, С. Райтом и др., показали, что в эволюции большую роль играет изменение частоты встречаемости аллелей благодаря колебаниям численности популяций, утраты генов, то есть благодаря «генетико-автоматическим процессам» или «дрейфу генов». Генетические исследования позволили проанализировать основные моменты протекания эволюционного процесса от появления нового признака в популяции до возникновения нового вида. Точные подходы помогли выяснить роль отдельных эволюционных факторов, сформулировать представления об элементарной эволюционной единице (популяция), элементарном эволюционном материале и явлении. Все это привело к созданию Н.В. Тимофеевым-Ресовским и Ф.Г. Добржанским в 1937-1939 гг. учения о микроэволюции – одного из главных разделов современной теории эволюции. Термин «микроэволюция» был впервые использован Ю.А. Филипченко в 1927 г., для того, чтобы подчеркнуть несводимость, на взгляд автора, процессов эволюции крупного масштаба к процессам видообразования. В современном смысле термин был предложен Ф.Г. Добржанским (1937 г.) и Н.В. Тимофеевым – Ресовским (1938 г.).

В ХХ в. получили дальнейшее изучение экологические факторы эволюции. Знаменательно было то, что вновь после Ч. Дарвина широко исследуется борьба за существование (Дж. Холдейн, Г.Ф. Гаузе и др.). Исследованиями В.Н. Сукачева и его учеников было установлено, что изменения интенсивности борьбы за существование в посевах растений разной плотности и разного качественного состава приводят к избирательному переживанию более стойких особей. Выяснилось, что даже при значительной степени загущения общей угнетенности растений не происходило, а всегда наблюдалось выживание одних особей при гибели других. В.Н. Сукачев сделал важный вывод о том, что борьба за существование есть реальный факт, что она в итоге неизбежно приводит к адаптивным эволюционным преобразованиям. Эти работы были признаны классическими в биологии и вошли во многие сводки по эволюционной теории. Экспериментальное изучение борьбы за существование проводилось и на животных. Было установлено, что важным регулятором плотности особей у животных является обострение внутривидовой конкуренции. Плотность влияет и на основные процессы жизнедеятельности (рост, активность поведения в добыче пищи и размножении). В рассмариваемый период проводится детальное экспериментальное и математическое изучение не только борьбы за существование, но и естественного отбора, имеет место развитие теории вида – Н.И. Вавилов, Э. Майр, К.М. Завадский, В. Грант и др. Значительный прогресс в изучении механизмов эволюционного процесса способствовал разработке не только проблем микроэволюции, но и более крупного, макроэволюционного уровня – работы Н.И. Вавилова, Дж. Симпсона, А.Н. Северцова и др. А.Н. Северцов и его школа проводили комплексную программу исследований в области эволюционной морфологии. Было создано учение об изменениях онтогенеза как источнике филогенетических преобразований, разработаны положения о главных направлениях эволюционного процесса, установлены закономерности прогрессивного развития. Большой вклад в создание синтетической теории эволюции внес И.И. Шмальгаузен. Он высоко оценил важность дарвиновской идеи о борьбе за существование. Им выделены и рассмотрены во взаимосвязи 2 формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий, создана теория стабилизирующего отбора. Опубликованные И.И. Шмальгаузеном работы охватили важнейшие проблемы дарвинизма, наиболее значительными из них являются – «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939-1940), «Факторы эволюции» (1946), «Проблемы дарвинизма» (1969). В рассматриваемый период вышел ряд изданий, названия которых показывают их общую направленность: «Генетика и происхождение видов»(1937) Ф.Г. Добржанского, «Систематика и происхождение видов»(1947), «Зоологический вид и эволюция»(1968) Э. Майра, «Эволюция. Современный синтез»(1942) Дж. Хаксли. Ф.Г. Добржанский предложил различать три уровня эволюционных преобразований внутри вида, в конечном итоге приводящих к образованию видов и более крупных таксонов. Первый уровень сводится к процессам наследственной изменчивости – мутациям и рекомбинациям. Судьба мутаций и рекомбинаций определяется комплексом факторов, действие которых составляет второй уровень эволюционных преобразований. На этом уровне осуществляется отбор наиболее благоприятных мутаций и рекомбинаций генов. Важное значение на этом уровне имеет миграция и изоляция. Миграция особей способствует расселению мутантов в более подходящие условия, что может оказаться причиной распадение вида на новые внутривидовые формы. Этому способствует и изоляция. Отбор, миграция и изоляция, а также мутации и рекомбинации, преобразуют генетическую структуру популяций в соответствии с разными условиями обитаниями вида. Итогом эволюционных преобразований на этих уровнях является внутривидовая дифференциация. На третьем уровне эволюции происходит образование самостоятельных видов из внутривидовых форм. В русском переводе вышла книга Дж. Симпсона «Темпы и формы эволюции» (1948). Автор к наиболее существенным факторам, влияющим на скорость и пути эволюции, относит: изменчивость, частоту мутаций, характер мутаций, быстроту смены поколений, размеры популяций и естественный отбор. В книге относительно мутаций указано, что если бы частота мутаций способна была стать столь высокой, а прочие факторы столь слабыми, то в этом случае они могли бы быть определяющим фактором эволюции. Кроме того, мутации могли бы стать основным фактором эволюции при условии, если бы они были строго направлены, а не случайны. Однако мутации случайны по отношению к приспособительному оптимуму, приспособительной может оказаться лишь небольшая их часть и она меньше 50%. При этих условиях общий эффект мутаций является деструктивным. Вместе с тем, как отмечает Дж. Симпсон, высокую изменчивость в популяции можно рассматривать как своего рода банк, где на текущем счету находятся мутации и откуда их можно при первой надобности изъять, не ожидая возникновения новых. Нейтральные и вредные признаки (в особенности, но не только, рецессивные) могут сохраняться и в случае изменения направления отбора стать полезными. Что касается естественного отбора внутригрупповых, межиндивидуальных изменений, то он, по мнению автора, является по существу, творческой силой, так как определенно приводит к возникновению групп (популяций) нового качества.

Основные постулаты синтетической теории эволюции выражаются следующим образом (Н.Н. Воронцов, 1999):

· Материалом для эволюции служат наследственные изменения – мутации (как правило, генные). Мутационный процесс – поставщик материала для отбора – носит случайный и ненаправленный характер.

· Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

· Наименьшей эволюционирующей единицей является популяция.

· Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, то есть один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.

· Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

· Вид состоит из множества соподчиненных морфологически, физиологически, биохимически, генетически, экологически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц – подвидов и популяций. Однако известно не мало видов с ограниченными ареалами, в пределах которых не удается выделить самостоятельные подвиды, а реликтовые виды могут состоять из единственной популяции. Существование таких видов, как правило, не долговечно.

· Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»).

· Поскольку основным критерием вида является его репродуктивная изоляция, то этот критерий не применим к формам, у которых отсутствует половой процесс (прокариоты, низшие эукариоты).

· Макроэволюция на уровне выше вида (род, семейство, отряд, класс и др.) идет путем микроэволюции. Согласно СТЭ, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции, то есть, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

· Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение.

· Эволюция имеет ненаправленный характер, то есть не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Таким образом, в XX веке в биологических науках были сделаны открытия большого теоретического и практического значения. Благодаря формированию СТЭ в биологии оформилась целостная система взглядов на субстрат, причины, закономерности эволюционного процесса. Для создания СТЭ большую роль сыграли исследования Н.И. Вавилова, Т. Моргана, С.С. Четверикова, Н.В. Тимофеева- Ресовского, Ф.Г. Добржанского, Р. Фишера, С. Райта, И.И. Шмальгаузена, Н.П. Дубинина, Б. Ренша, Дж. Гексли, Дж. Симпсона и др.

Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные разных биологических наук. Важные открытия, сделанные выдающимися ученными, подтвердили положение дарвинизма, что факторами эволюции являются наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор. Во взаимодействии они определяют образование адаптаций и видов, но направляет эволюцию естественный отбор. Развитие теории эволюции в новых условиях означало торжество принципов дарвинизма, поскольку ее фундамент составило учение о естественном отборе как главном движущем и интегрирующем факторе эволюции.