Основные этапы развития биологии в XX веке

1. Переоткрытие законов Менделя. Вступление в XX в. ознаменовалось в биологии бурным развитием генетики. Важнейшим исходным событием явилось новое открытие законов Менделя. В 1900 г. законы Менделя были переоткрыты независимо сразу тремя учеными — Г. де Фризом в Голландии, К. Корренсом в Германии и Э. Чермаком в Австрии.

Законы Менделя:

1) Закон единообразия гибридов первого поколения: при скрещивании двух гомозиготных организмов, отличающихся по альтернативным вариантам одного и того же признака, все потомство от такого скрещивания окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей. Этот закон основан на том, что при скрещивании двух гомозиготных по разным аллелям форм (АА и аа) все их потомки одинаковы по генотипу (гетерозиготны - Аа), а значит и по фенотипу.

2) Закон расщепления: при скрещивании гибридов первого поколения между собой среди гибридов второго поколения наблюдается расщепление признака в определенном соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1.

Закон чистоты гамет. Появление во втором поколении рецессивного признака одного из родителей может иметь место только при соблюдении двух условий: 1) если у гибридов наследственные факторы сохраняются в неизменном виде, 2) если половые клетки содержат только один наследственный фактор из аллельной пары. Закон чистоты гамет можно сформулировать следующим образом: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один ген из каждой аллельной пары.

3) Закон независимого комбинирования признаков: при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

При дигибридном скрещивании двух двух дигеторозигот между собой, во втором поколении гибридов будет наблюдаться расщепление признаков по фенотипу в соотношении 9:3:3:1.

Далее последовала лавина эмпирических открытий: открытие дискретного характера наследственности; обоснование представления о гене и хромосомах как носителях генов, представление о линейном расположении генов; доказательство существования мутаций и возможность вызывать их искусственно и т.д.

2) Создание хромосомной теории наследственности, в которой были обобщены теоретические аспекты генетики. Хромосомная теория наследственности была разработанна в 1910—1915 гг. в трудах А. Вейсмана, Т. Моргана, А. Стертеванта, Г.Дж. Меллера и др. Ее основные положения:

1) гены находятся в хромосомах;

2) гены в хромосомах расположены линейно, друг за другом и не перекрываются;

3) гены, расположенные в одной хромосоме, называются сцепленными и составляют группу сцепления.

4) Закон Моргана: гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно.

Наследственность – передача наследственной информации от одного поколения другому. Изменчивость – это способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Изменчивость отражает взаимосвязь организма с окружающей средой. Различают:

- наследственная (генотипическая) изменчивость обусловлена возникновением новых генотипов и приводит, как правило, к изменению фенотипа.

- ненаследственная (модификационная) изменчивость отражает изменения фенотипа под действием условий существования организма, не затрагивающих генотип.

- онтогенетическая изменчивость отражает реализацию закономерных изменений в ходе индивидуального развития организма.

Наследственные изменения генетического материала называют мутациями. Свойства мутаций:

- мутации возникают внезапно, скачкообразно,

- мутации наследственны, т.е. стойко передаются из поколения в поколение.

- мутации ненаправленны – мутировать может любой локус, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков,

- одни и те же мутации могут возникать повторно,

- по своему проявлению мутации могут быть полезными и вредными, доминантными и рецессивными.

3) Антидарвинизм. Первые 30 лет XX в. прошли под знаком борьбы представителей различных концепций наследственности, выступающих против эволюционной теории Дарвина.

Антидарвинизм – совокупность различных концепций, отрицающих ведущую роль естественного отбора в эволюции органического мира. Основные течения антидарвинизма сложились во второй половине 19 – начале 20 века. К ним относятся различные формы неоламаркизма, батмогенез, ортогенез, неокатастрофизм, телеогенез и др. Современные антидарвинистические концепции обычно претендуют на решение проблемы макроэволюции, недоступной для экспериментальной проверки, как правило, являются разновидностями автогенеза.

Автогенез – идеалистическая концепция в эволюционном учении, рассматривающая эволюцию как процесс развертывания предшествующих задатков, носящий целенаправленный характер и происходящий на основе изначальных внутренних потенциальных возможностей. Автогенетический характер носят учения о градациях Ламарка, аристогенез Осборна, батмогенез Копа, ортогенез Эймера, номогенез Берга и др.

Аристогенез – эволюционная концепция Осборна (1931-34), согласно которой прогрессивная эволюция осуществляется в результате возникновения и накопления особых «генов улучшения» - аристогенов. Осборн предполагал, что изменения, обусловленные аристогенами, незначительны и бесполезны при своем возникновении. Однако постепенно накапливаясь и усиливаясь под влиянием различных факторов, они ведут к возникновению нового приспособления под действием естественного отбора. Аристогенез – разновидность неоламаркизма.

Батмогенез – идеалистическая эволюционная концепция Копа (1871), согласно которой в основе прогрессивного развития живых существ лежит внутреннее стремление к самосовершенствованию – сила роста, или батмизм. Концепция батмизма исходит из того, что развитие низших организмов происходит под влиянием физико-химических факторов среды, а у более высокоразвитых организмов главное значение приобретает употребление или неупотребление органов. Коп считал, что с появлением разума эволюционные преобразования осуществляются путем сознательного выбора. Именно сознательный выбор на основе присущей, согласно батмизму, всему живому силы роста создает новые адаптации организмов, а естественный отбор лишь сохраняет или уничтожает их. Эта концепция лежит в основе психоламаркизма.

Гологенез (ологенез) – автогенетическая телеологическая концепция, согласно которой процесс онто- и филогенеза представляет собой единое целое и не зависит от внешних условий, а полностью определяется внутренними причинами. Разработана Розой в 1918. Согласно гологенезу видообразование осуществляется путем разделения исходного вида на 2 дочерних вследствие внутреннего стремления наследственной основы организмов к раздвоению. Один из видов развивается ускоренно, другой – замедленно, причем именно медленное развитие ведет к прогрессивным преобразованиям. Отбор элиминирует лишь то, что предопределено к вымиранию. В качестве причины вымирания гологенез предполагает исчерпание способности зародышевой плазмы к изменениям.

Ортогенез – концепция в эволюционном учении, утверждающая, что развитие живой природы обусловлено внутренними факторами, направляющими ход эволюции по определенному пути. Суть ортогенеза заключается в том, что направленность эволюции определяется изначальной направленностью самой изменчивости и не зависит от естественного отбора.

Телеология – идеалистическое учение об изначальной целесообразности в природе, приписывание внутренней цели развитию природы. Телеологические представления впервые высказаны Аристотелем, который носителем изначальной целесообразности считал особую нематериальную субстанцию – энтелехию. Впоследствии присутствием подобной субстанции (жизненная сила, целенаправленность) объясняли качественную специфику живого, органическую целенаправленность эволюционных преобразований (витализм, неоламаркизм и др.).

4) Создание синтетической теории эволюции, являющейся основанием современной эволюционной биологии. СТЭ – синтез генетики и эволюционного учения Дарвина.

Принципиальные положения синтетической теории эволюции были заложены работами С. С. Четверикова (1926), а также Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна, И.П. Дубинина (1929—1932) и др. Непосредственными предпосылками для синтеза генетики и теории эволюции выступали; хромосомная теория наследственности, биометрические и математические подходы к анализу эволюции, закон Харди — Вейберга для идеальной популяции (гласящий, что такая популяция стремится сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его), результаты эмпирического исследования изменчивости в природных популяциях и др.

В основе этой теории лежит представление о том, что элементарной «клеточкой» эволюции является не организм и не вид, а популяция. Совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов называется микроэволюцией. Микроэволюция происходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора.

Мутационный процесс – единственный источник резерва наследственной изменчивости популяций. Во-первых, природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями. Подсчитано, что 10-15 % гамет каждого организма несут те или иные мутационные аллели. Во-вторых, благодаря комбинативной изменчивости мутации могут широко распространяться в популяциях.

В разных популяциях одного вида частота мутантных генов неодинакова. Эти различия обусловлены неодинаковыми условиями внешней среды: миграция вида, природные катастрофы, популяционные волны, изоляция изменяют, закрепляют и усиливают генетические различия между популяциями. Т.о., изменения частоты генов, вызванные теми или иными факторами внешней среды, служат основой возникновения различий между генофондами популяций и в дальнейшем обуславливают преобразование их в новые виды вследствие действия естественного отбора.

Естественный отбор является ведущим эволюционным фактором, направляющим эволюционный процесс.

Формы естественного отбора:

- движущий отбор - направленный отбор, форма естественного отбора, благоприятствующая лишь одному направлению изменчивости и не благоприятствующая всем остальным ее вариантам;

- стабилизирующий отбор – форма естественного отбора, благоприятствующая сохранению в популяции оптимального в данных условиях фенотипа; наблюдается при длительном сохранении постоянных условий внешней среды;

- дизруптивный (разрывающий) отбор – форма естественного отбора, благоприятствующая нескольким направлениям изменчивости, но не благоприятствующая среднему состоянию признака.

Формирование синтетической теории эволюции ознаменовало переход к популяционной концепции, сменившей организмоцентрическую.

5) Создание молекулярной биологии. Во второй половине 40-х гг. в биологии произошло важное событие — осуществлен переход от белковой к нуклеиновой трактовке природы гена. В 1944 г. американскими биохимиками (О. Эвери и др.) было установлено, что носителем свойства наследственности является ДНК. С этого времени началось лавинообразное развитие молекулярной биологии. Последовавшие в 1949—1951 гг. исследования Э. Чаргаффа, сформулировавшего знаменитые правила, объясняющие структуры ДНК, а также рентгенографические исследования ДНК, проведенные М. Уилкинсом и др., подготовили почву для расшифровки в 1953 г. (Ф. Крик, Д. Уотсон) структуры ДНК. Расшифровка структуры ДНК стала ключом к пониманию того, что происходит в гене при передаче наследственных признаков.

Но расшифровка структуры молекулы ДНК была лишь первым шагом на пути выявления механизма наследственности и изменчивости. Далее за относительно непродолжительный срок времени были получены другие важнейшие результаты: выяснена роль РНК; расшифрован генетический код; осуществлен синтез гена; теоретически решена проблема биосинтеза белка; расшифрована аминокислотная последовательность многих белков; на этой основе выяснен принцип и особенности функционирования ферментативных молекул, химически синтезирован ряд ферментов; заложены основы генной инженерии.