КАТЕГОРИИ:
АстрономияБиологияГеографияДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
Лекция 2 Тема: Экологические факторы. Правила Ю. Либиха и В. Шелфорда.
Цель: выявить критерии экологических факторов и закономерности влияния экологических факторов как компонентов среды на организмы
План лекции
1. Общие понятия об экологических факторах.
2. Закон минимума, понятие об экологической валентности.
3. Закон толерантности В. Шелфорда.
4. Изучение действия экологических факторов.
1. Cреда обитания организма – это совокупность абиотических и биотических условий его жизни. Свойства среды постоянно меняются и любое существо, чтобы выжить приспосабливается к этим изменениям. Эти приспособления называются адаптацией. Понятие «среда» не является синонимом понятия «условия существования».
Живыми организмами освоены четыре основные среды обитания: водная, наземно-воздушная, почвенная, сами живые организмы. Воздействие среды воспринимаются организмами через посредство факторов среды, называемых экологическими.
Экологический фактор (ЭФ) – это любое условие среды, способное оказывать прямое или косвенное влияние на живой организм хотя бы на протяжении одной из фаз его индивидуального развития.
Критериями выделения ЭФ являются следующие: нерасчлененность данного элемента среды на другие компоненты; действие ЭФ на организм может быть не прямым, а опосредованным.
Экологические факторы, действующие на организм весьма многообразны, их трудно бывает отнести к той или иной группе, поэтому выделяют несколько классификаций экологических факторов. Самыми распространенными из них являются следующие:
n группа ЭФ по периодичности;
n ЭФ по очередности действия на организм;
n ЭФ по происхождению;
n группа ЭФ по среде возникновения;
n ЭФ зависящие от плотности и не зависящие от плотности популяций;
n группа экологических факторов по эффекту, который вызван их воздействием;
n группа ЭФ, основанная на оценке степени адаптивности реакций организмов на воздействие факторов среды.
Самая распространенная и часто используемая классификация ЭФ следующая:
- абиотические, 2. биотические, 3. антропогенные.
Абиотические факторы – это совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение живых организмов. Среди них различают: 1. физические (температура, свет, влажность, давление и др.); 2. химические (соленость воды и почвы, содержание кислорода воды и почвы, газовый состав воздуха, кислотность почвы); 3. эдафические (почвенные: химические, физические, механические свойства почвы); 4. климатические (ветер, освещенность, сумма активных температур и др.); 5. геологические (землятресение, движение ледников); 6. орографические (рельеф местности); 7. гидрологические (течение, соленость и давление воды и другие).
Биотические факторы– это прямые и опосредованные формы воздействия живых существ друг на друга. Различают биотические факторы: 1. внутривидовые и межвидовые взаимодействия; 2. по типу взаимодействия (протокооперация, мутуализм (симбиоз), комменсализм, амменсализм, паразитизм и др.); 3. в зависимости от воздействия организма: фитогенные, зоогенные, микробогенные.
Антропогенные факторы– факторы, возникающие в ходе непосредственного воздействия человека на окружающую среду (загрязнение водоемов, эрозия почв, уничтожение лесов и др.).
Факторы можно разделить на две группы:
- относительно постоянные (газовый состав атмосферы, температура и т.д.),
- изменчивые: а) регулярно –периодически изменяющиеся в течении суток, месяца, сезона; б) нерегулярные – погодные условия, в) направленно изменчивые факторы (зарастание водоема).
ЭФ на организм оказывают следующее воздействие:
n ограничивающее, обуславливающее невозможность существования в данных условиях (ЭФ могут устранять некоторые виды с территорий, изменяют их географическое положение и распространение);
n Раздражительное, вызывающее физиологические и биохимические адаптации;
n Модификационное, вызывающее анатомические и морфологические изменения;
n Сигнальное, информирующее об изменениях других факторов среды.
2. Несмотря на то, что на организмы действуют различные экологические факторы, можно выявить общий характер их воздействия на организм.
Закон (правило) оптимума: если по горизонтали отложить интенсивность действия абиотического фактора, по вертикали интенсивность жизнедеятельности, то для каждого экологического фактора проявляется единая закономерность- кривая одновершина. У этой кривой выделяют зону оптимума АВ, зону пессимума СА, ВД, лимитирующие или критические точки М,N. Зона оптимума –это зона толерантности (валентности).
Критические точки ограничивают степень выносливости, называемую экологической валентностью (устойчивостью, толерантностью) – способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени. Например, песец обладает температурной валентностью (+30…+50), а рачок (+23…+29).
Сумма экологических валентностей по отношению к отдельным факторам называется экологический спектр вида.
Экологический фактор, значение которого выходит за пределы выносливости вида, называют лимитирующим. Понятие лимитирующего ЭФ введено Ю.Либихом, и ЭФ играет роль лимитирующего, если он отсутствует или находится ниже критического уровня, или превосходит максимально выносимый. Представление о лимитирующем влиянии экологического максимума ввел В. Шелфорд. Ю. Либих в 1840 году сформулировал закономерность, известную под названием правила минимума: «...элемент, находящийся в недостатке, ограничивает урожай».
Но на организм действует не только ЭФ, находящиеся ниже нижнего пессимума (предела), но и ЭФ, выходящие за верхний предел выносливости вида. Наиболее оптимальные для организма условия названы оптимальными, у каждого организма существуют пределы выносливости - зона толерантности.
Правило Ю. Либиха имеет ограничения:
n правило применимо только в условиях строго стационарного состояния;
n необходимо учитывать взаимодействие ЭФ.
Уточнения в правило Ю. Либиха внесли Э.Рюбель (1930), Вильямс (1949).
3. Экологическая толерантность организма - способность организмов выносить отклонения от оптимальных условий. Толерантность охватывает диапазон от нижнего пессимума и до верхнего пессимума. В. Шелфорд сформулировал правило толерантности в 1913 году: ограничивающими экологическими факторами может быть не только факторы, находящиеся в недостатке, но и в избытке.
Ю.Одумом выдвинут ряд вспомогательных принципов, дополняющих правило толерантности:
n организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и узкий диапазон в отношении другого;
n организмы с широким диапазоном толерантности ко всем экологическим факторам широко распространены;
n если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим ЭФ;
n в природе организмы часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного ЭФ, определенного в лаборатории.
n период размножения является критическим - многие ЭФ являются лимитирующими.
Правило толерантности можно отразить графически в графике толерантности определенного вида организма к какому-либо ЭФ, выделив зону стресса, зону оптимума, критические точки максимума и минимума, зону толерантности (диапазон между экологическим максимумом и минимумом).
В зависимости от степени толерантности организмы можно разделить на стенобиотные и эврибионтные вида; рассмотрев разнообразные ЭФ, действующие в каждом конкретном случае на организм, выделяют подгруппы эврибионтов и стенобионтов: эври(стено-)фаги, эври(стено-)топы, эври(стено-)бары, эври(стено-)галы, эври(стено-)фоты, эври(стено)-гигробионты, эври(стено-)термы, эври (стено-) оксибионты и другие.
Виды с широким геграфическим распространением (часто эврибионты) почти везде образуют адаптированные к местным условиям обитания экологические типы, т.е. они компенсируют влияние условий. Такие явления происходят даже с появлением генетически обусловленных рас, обнаруженное ботаником Г. Турессоном у растений рода ястребинка.
4. Изучение действия экологических факторов можно проводить в лаборатории, с применением различных приборов, например, термоградиентора, с помощью которого выясняется температурный преферендум организма. Это так называемые «стрессовые» эксперименты.
Экспериментальные полевые методы в изучении ЭФ весьма многообразны и могут быть сгруппированы в следующие группы:
n стрессовые эксперименты в полевых условиях;
n изучение видов на границах ареалов распространения;
n изучение сообществ, развивающихся на необычных геологических формациях для анализа лимитирующих ЭФ;
n метод реципрокных пересадок для выяснения типологии экологических типов организмов;
n выяснение совместного влияния ЭФ в полевых условиях;
Лекция 3 Тема: Влажность - экологический фактор
Цель: выяснить экологическое значение экологического факторы влажности и особенности адаптивных реакций организмов на воздействие этого экологического фактора
План лекции
1. Вода и ее значение для организмов.
2. Распространение осадков на планете, показатели влажности.
3. Общие механизмы адаптации к экологическому фактору влажности.
1. Вода - это одно из самых распространенных веществ на планете, универсальный по своим свойствам минерал. Вода имеет следующее значение для организмов:
n вода придает тургор клеткам; обуславливает осмотическое давление раствором в клетках;
n обладает свойствами универсального растворителя;
n вода - среда для протекания химических реакций;
n вода обуславливает перемещение питательных веществ в организмах;
n вода является источником электронов в реакциях фотолиза в фотосинтезе;
n вода - это среда для размножения организмов, перемещения половых продуктов;
n с помощью воды в растворенном состоянии удаляются вещества из организмов;
n вода обуславливает реакции терморегуляции у организмов.
Влажность относится к основным ЭФ, который на протяжении большей части истории живой природы играл роль оптимального и лимитирующего, поддерживая жизнь гидробионтов. Все организмы в той или иной степени нуждаются в определенной влажности воздуха и содержат в клетках своего тела определенной количество воды.
2. Влажность - это количество водяного пара в определенном объеме воздуха. Одержание водяного пара выражают в граммах на кубический метр - это абсолютная влажность. Гораздо предпочтительнее использовать показатель относительной влажности - это процентное отношение реального давления водяного пара к давлению насыщенного пара при той же температуре.
Для измерения относительной влажности используют гигрометр или психрометр (дает более точные показания). Так как показатели относительной влажности очень изменчивы, то в масштабах крупных регионов, обширных площадей используют такой показатель, как количество осадков, выражая его в миллиметрах, сантиметрах, выпадающих в данном месте в течение года. На практике количество осадков не всегда имеет большое климатологическое и биологическое значение. Чтобы оценить большую или меньшую влажность климата, необходимо учитывать и температуру. Для выражения той или иной сухости климата предложен такой способ, как индекс сухости Мартонна:
I = Р / (Т + 10), где I - индекс сухости, Р - годовое количество осадков в мм; Т - годовая температура. Чем выше индекс сухости, тем влажнее климат. Индекс сухости можно вычислять отдельно для каждого месяца.
Так более всего осадков выпадает в тропическом поясе - в Индонезии, бассейне Амазонки и части тропической Африки. Там выпадает более 2000 мм осадков в год. Самыми засушливыми местами считается Сахара, северная часть Чили, где за 10 лет выпадает до 1,87 мм осадков.
Госсен считает месяц сухим, если количество выпавших в нем осадков, выраженное в миллиметрах, ниже двойного значения температуры, выраженного в градусах. Он рекомендует пользоваться омбротермическими диаграммами, вычерченными для определенной местности.
Источниками получения влаги у животных организмов следующие:
n через желудочно-кишечный тракт;
n использование воды, содержащееся в пище;
n через кожные покровы;
n использование метаболической воды.
Источники получения воды у растений менее разнообразны:
n поступление воды через корневую систему и побег (путем абсорбции);
n через процесс транспирации.
3. Любые потери воды у организмов должны компенсироваться. Также организмы регулируют количество воды в клетках своего тела, так как вода входит в качестве необходимой составной части в состав живого вещества, потеря ее в каких-либо количествах приводит к гибели. Для этого в процессе эволюции у живых организмов развились разнообразные адаптации, поддерживающие и регулирующие водный режим. Адаптивные комплексы различны у экологических групп, представленных гигрофитами (-филами), гидрофитами (-филами), ксерофитами (-филами), мезофитами (-филами), а также у эвригигробионтов и стеногигробионтов.
Наиболее общими адаптациями у животных являются:
n образование водонепроницаемых покровов;
n наличие внутренних дыхательных органов;
n уменьшение потери воды с выделениями;
n уменьшение или увеличение количества потовых желез;
n проживание в норах с почти постоянной или повышенной влажностью;
n миграции организмов или смена стаций;
n ночной образ жизни;
растения имеют следующие наиболее общие группы адаптаций:
n развитие корневой системы: наибольшая биомасса корней у пустынных кустарников, наименьшая - у водных или полуводных форм;
n видоизменения листьев;
n потеря листьев и части стеблей в сухой период;
n запасание влаги в различных частях побега или корня;
n выделение избыточного количества влаги через устьица или гидатоды;
n уменьшение потери влаги благодаря физиологическим механизмам.
Лекция 4 Тема: Температура - экологический фактор
Цель: выяснить экологическое значение экологического фактора температуры и особенности адаптивных реакций организмов на воздействие этого экологического фактора
План лекции
1. Температурные условия проживания организмов на земном шаре.
2. Тепловой фактор распространения организмов на территории земного шара. Совместное влияние влажности и температуры.
3. Влияние температурных условий на живые организмы.
1. Температуру можно рассматривать как климатический фактор. Северное полушарие судя по годовым изотермам теплее южного, термический экватор почти целиком лежит в северном полушарии, среднегодовые изотермы в 30 градусов проходят только в северной и центральной Африке. В тропиках суточные колебания температуры превосходят годовые (разница между средними температурами теплого и холодного месяца) Во внетропических районах температурный режим четко выражен: в северном полушарии январь - самый холодный, июль - теплый, в южном полушарии -наоборот.
Измеряют температурные условия существования организмов следующими приборами: ртутными термометрами, платиновыми термометрами сопротивления, термопарами из сплавов металлов, термисторами.
Для каждого организма можно определить следующие группы температур:
n температуру гибели от холода,
n температуру гибели от перегрева;
n наименьшую эффективную;
n наиболее высокую;
n температуру оцепенения от холода;
n температуру оцепенения от жары;
n оптимальную температуру.
Большинство организмов может существовать в температурном интервале между 0 и 50 С из-за свойств протоплазмы клеток. Большинство мест обитания на нашей планете имеют температуру, не выходящую за эти пределы. Однако имеются виды, выносящие действие экстремальных температур и в течение длительного времени. Так, некоторые зеленые водоросли выносят температуру +60 С, сине-зеленые водоросли осциллятории - + 85 С. Животные менее стойкие: раковинные амебы выносят температуру в +50 С, рыбы рода ципринодон в Калифорнии обитают в воде при + 46 С. Некоторые организмы выносили особо экстремальные температуры, например в - 192 С, однако при условии, что они находились в особо стойких формах замедленной жизни.
2. Тепловой фактор распространения организмов по территории земного шара играет основополагающую роль. Но этот вопрос решить не просто, так как в лабораторных экспериментах организм подвергается действию постоянной или слегка изменяющейся температуры, когда в большинстве сред обитания температура не остается постоянной. Поэтому для анализа распространения организмов важно учитывать суточные и годовые колебания температуры. В тропических областях годовые колебания температур выражены слабее суточных, в умеренных и холодных областях наблюдается большая разница в температуре зимой и летом, превосходящая суточную температуру. В сложных, но довольно обычных для организмов условиях играет роль средняя годовая температура. Но значительно чаще лимитирующим фактором выступает не среднегодовая, а средняя температура нескольких месяцев, наиболее важных в цикле развития вида. Это особенно важно для организмов, проводящих неблагоприятный сезон в состоянии пониженной активности и таким образом избегают неблагоприятного воздействия гибельных температур.
В 1918 году Хопкинс установил биоклиматический закон, установив тесную связь между фенологическими явлениями и широтой, долготой и высотой местности над уровнем моря: по мере продвижения на север, восток и в горы время наступления фенологических явлений в жизнедеятельности организмов запаздывает на 4 дня на каждый градус широты, 5 долготы и на 100 метров высоты.
Было установлено также и явление биполярности, при которой организмы в высоких широтах умеренных зон имеют видовое сходство в обоих полушариях. Биполярность есть и в полуширотном составе организмов.
В целом границы распространения ареалов организмов определяются крайними температурами. Но предпочитаемые температуры для жизнедеятельности различных организмов различаются и зависят от видовой принадлежности, стадии развития, от физиологического состояния организма. Температурный преферендум также определяет распределение организмов по земному шару.
У животных определяются два типа регуляции температуры тела (теплообмена): пойкилотермное и гомойотермное.
Пойкилотермные организмы делятся на три категории по способности восстанавливать и поддерживать температуру тела:
n циклотермные;
n хемойотермные;
n гелиотермные.
Гомойотермия - надежное качество организмов, обеспечивающее широкие возможности для распространения.
В зависимости от колебания температуры было выяснено изменение продолжительности развития. Для этого в культурах, содержащихся при различных температурах в каждом опыте, диагностировалась выживаемость и степень развития особей. Был сделан вывод о необходимости наличия суммы эффективных температур, индивидуальных для каждого вида. Формула константы для суммы эффективных температур следующая:
S = (Т - К) D, где S - константа, D - продолжительность развития организма; Т - К - разность между нулем развития и температурой в которой находится организм; К - температура, ниже которой скорость развития равна 0 (нуль развития).
Эффективные температуры - это температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего.
Температура и влажность в естественных условиях проживания организмов оказывают совместное влияние. Учитывая их сильное действие, легко изучить их комбинированный эффект. Необходимые данные были предложены в работах Гамильтона, Шелфорда. Подобные данные будут иметь большое значение для ведения сельскохозяйственного производства в определенных зонах земного шара.
3. Итак, многие организмы, особенно наземные, заселяют места обитания не всегда с благоприятной для них температурой. Поэтому в разные моменты жизни они подвергаются жесткому действию температур, вырабатывая в ответ на это воздействие ряд адаптивных комплексов. По отношению к температуре выделяют криофитов (-филов) и термофитов (-филов).
Чтобы приспособиться к подчас экстремальным действиям температур, организмы используют следующие наиболее общие механизмы:
n разнообразные этологические адаптации: миграции, рытье нор, различное расположение жилищ; впадение в анабиоз, спячку, летнее оцепенение (эстивацию), установление диапаузы у растений;
n сезонную смену форм: у животных она названа цикломорфозом;
n полости на поверхности тела;
n смену окраски и ее разнообразие;
n накопление запасов жира, использование антифризов в клетках тела;
n наличие разнообразных форм роста у растений;
n защита частей организма покровами;
n изменение объемов выступающих частей тела у близкородственных организмов (по правилу Аллена), изменение размеров близкородственных организмов (по правилу Бергмана).
Лекция 5 Тема: Свет - экологический фактор
Цель: выяснить экологическое значение экологического фактора света и особенности адаптивных реакций организмов на воздействие этого экологического фактора
План лекции
1. Световой режим планеты.
2. Воздействие световых условий на организмы.
1. Для некоторых организмов свет как экологический фактор уступает температуре и влажности, но для растений свет - один из основополагающих экологических факторов. Поток солнечного света от Солнца не весь достигает поверхности Земли: на Землю попадают только волны с длиной от 0,29 до 50 мкм, что составляет 50 % суммарной радиации. 20 % энергии (инфракрасные лучи) поглощаются водяным паром и нагревают воздух. Человеческий глаз улавливает свет с длиной волны от 0,4 до 0,75 мкм. Область с меньшей длиной волны названа ультрафиолетовым спектром, с большей длиной волны - инфракрасным.
Радиация достигает поверхности Земли либо в форме прямой, либо в форме рассеянной солнечной радиации. Рассеяние вызвано либо молекулами атмосферных газов, либо твердыми частицами во взвешенном состоянии. Количество доходящей до Земли радиации зависит от продолжительности дня, угла падения солнечных лучей, прозрачности атмосферы. На большой высоте воздух более разряжен и паров воды меньше. Количество получаемой Землей лучистой энергии с высотой возрастает. Суммарная радиация вычисляется как сумма рассеянной радиации (16 %) и прямой радиации (27 % - почти параллельные лучи).
Измеряют световой режим местности люксметром. Солнечный компонент излучения - пиргелиометром (соляриметром). Инструментом для измерения общего потока энергии всех длин волн считают радиометр.
Солнечная энергия, проникая в атмосферу, распределяется следующим образом: 50 % приходится на видимый свет, 1 % - на ультрафиолет, 49 % - инфракрасный спектр. Еще за границами земной атмосферы ультрафиолетовых лучей 5 %, видимых 52 %, инфракрасных - 43 %.
Световой режим планеты можно охарактеризовать следующими показателями:
n интенсивностью (силой) света - количеством в джоулях энергии, приходящейся на 1 см поверхности в одну минуту.
n количеством света - суммарной радиацией;
n альбедо - количеством отраженного от различных поверхностей света.
2. Особое значение для организмов имеют ультрафиолетовые лучи, действие которых проявляется в следующем:
n коротковолновый спектр оказывает бактериологическое действие;
n УФ оказывает влияние на образование витамина Д путем облучения стеринов. Планктон в водных экосистемах аккумулирует витамин Д и через пищевые цепи передает его другим организмам;
n УФ оказывает местное воздействие, изменяя тканевые и клеточные белки;
n участвует в образовании биологически активных веществ, обладающих фотохимическим эффектом (гистамин, серотонин);
n на человека оказывает общетонизирующий, оздоровительный, профилактический эффекты, улучшает умственную работоспособность, физическую активность, способствует заживлению ран;
n УФ с длиной волны от 320 до 400 нм оказывает эритемное действие, с длиной волны 275-320 нм - противорахитическое, слабобактерицидное действие, с длиной волны 180-275 нм вызывает повреждение тканей: фототоксикоз, фотоофтальмии
Инфракрасный спектр излучения оказвает на организмы:
n тепловое воздействие: чем короче лучи, тем глубже их проникновение в ткани организмов;
n длительное воздействие ИФ лучей с длиной волны 1300-1700 нм вызывает поражение тканей, органов зрения.
Особенно важно знать географические зоны земного шара, в которых проявляется наличие в избытке или недостатке тех или иных видов излучения. Для ультрафиолетового спектра это такие зоны, как:
n зона дефицита ультрафиолета - в северном и южном полушарии, площадью от полюсов до 57,5 северной и южной широты. В северном полушарии в пределах этой зоны выделяется в октябре-марте «биологические сумерки» - заторможенность протекания биологических процессов; в южном полушарии - в декабре - январе.
n зона ультрафиолетового комфорта - в северном и южном полушарии площадью от 57,5 до 42,5 градусов северной и южной широты. В северном полушарии в пределах этой зоны уменьшение ультрафиолетовой радиации наблюдается в середине зимы.
n зона избытка ультрафиолета площадью от 42,5 градусов в северном и южном полушарии и до экватора.
Лекция 6 Тема: Второстепенные экологические факторы
Цель: выяснить экологическое значение второстепенных экологических факторов и особенности адаптивных реакций организмов на воздействие этого экологического фактора
План лекции
1. Ветер, атмосферное давление, высота над уровнем моря как экологические факторы.
2. Краткие сведения об ионизирующих излучениях как экологических факторах.
3. Огонь как экологический фактор.
4. Прочие экологические факторы.
1. Прочие климатические факторы, помимо температуры, влажности, света, играют немаловажную роль, поскольку их действие проявляется либо редко, либо повсеместно.
Ветер обладает прямым и косвенным действием на живые организмы. Косвенное действие его проявляется в усилении или уменьшении испарения, следовательно, в увеличении или уменьшении сухости воздуха. Если ветер сильный, то он способствует охлаждению. Это действие оказывается особенно важным факторам в таких холодных местах, как высокогорья или полярные области. Частые и сильные ветры препятствуют развитию всякой древесной растительности, даже если условия влажности и температуры оказываются благоприятными. Достаточно сильные ветры вызывают большое испарение, следовательно, и поглощение питательных веществ, улучшая условия ассимиляции, принося новые порции углекислого газа.
В наших условиях ветры, как правило, слабее, но могут быть причиной снижения активности многих организмов-аэробионтов. Ветер оказывает механическое воздействие, вызывая ветровалы и буреломы.
Косвенное действие ветра проявляется в выдувании почвы, снега, в засыпании песком и почвой мест, пригодных для обитания организмов, почек возобновления у растений.
Важно учитывать такие физические характеристики ветра, как направление, сила, регулярность. На растениях действие ветра может сказываться в формировании у них различных морфологических особенностей, на размерах растений, на особенностях роста (стланцы или шпалерные образования), а также на размещении видов в ценозах.
Падение атмосферного давления часто положительно сказывается на активности организмов.
Высота над уровнем моря - экологический фактор, действие которого сказывается через понижение средних температур.
2. Ионизирующие излучения (ИИ) - все виды излучений, вызывающих появление ионов в окружающей среде. Радиоактивность - способность ядер электронов и их изотопов самопроизвольно распадаться с испусканием различных видов излучений.
Радиоактивность делится на естественную и искусственную. Живые организмы приспособлены к естественной радиоактивности.
Радионуклиды (РН) - это ядра нестабильных химических элементов испускающих ИИ.
Сейчас в биосфере преобладают РН искусственного происхождения.
РН влияют на живые организмы. Имеется два свойства живого при действии РН: радиорезистентность и радиочувствительность.
Накопление РН у растений зависит от:
n дисперсности почвы;
n влажности почвы;
n кислотности почвы.
Влияние РН на животных проявляется в феномене «прогрессивной эволюции», в морфолого-функциональных отклонениях организма; в накоплении РН в организме.
Облучение вызывает стресс-реакцию, зависящую от величины дозы облучения и продолжительности облучения.
Неблагоприятные воздействия на организм человека ИИ оказывают в первую очередь на клетки крови; половые клетки, в дальнейшем - на эпителий тонкого кишечника, железы внутренней секреции, ткани эмбриона.
Организм человека должен защищаться от ИИ, принимая радиопротекторы и соблюдая ряд санитарно-гигиенических мер.
3. Огонь как экологический фактор имеет отрицательные стороны действия, вызывая появление пожаров и связанных с ним неблагоприятных последствий для экосистемы; также огонь формирует специфические пирофитные сообщества со специфическим набором видов.
Пожары делятся на три вида: низовые, верховые и подземные. При низовом пожаре огонь распространяется по напочвенному покрову. При этом горят лесной опад, почвенная подстилка, подрост. По скорости распространения огня и характеру горения низовые пожары делятся на беглые и устойчивые. При беглом пожаре горит опад, скорость распространения огня достигает 0,3 км/час. Устойчивый низовой пожар характеризуется полным сгоранием подстилки, обгоранием коры и веток. Часть из них погибает.
Верховой пожар развивается из низового в результате перехода огня на кроны деревьев. При верховом пожаре лес гибнет полностью. Беглый верховой пожар развивается только при сильном ветре, скорость движения огня 20-25 км/ час.
Подземный пожар распространяется в гумусовом - почвенный пожар - и торфяном - торфяной пожар - слоях. Горение беспламенное. Торфяной слой прогорает на всю глубину залегания, до минерального слоя или до влажного горизонта.
Пожары имеют большое экологическое значение для некоторых видов, входящих в фитоценоз. У сосны болотной в Северной Америке прекращается рост побегов до тех пор, пока верхняя часть побегов не подвергнется действию пожара. У многих растений плоды и шишки раскрываются и разбрасываются семена только после обработки их огнем, как у сосны растопыренной.
В чапарале огнем очень эффективно уничтожаются токсины, которые в почву выделяют заросли ароматических кустарников. Эти токсины подавляют рост многих проростков в обширной зоне.
Многие пожароустойчивые растения освобождаются при действии пожара от конкурентов.
4. Прочие экологические факторы.
рН воды и почвы. Концентрация ионов водорода в воде влияет на организмы непосредственно (при рН ниже 3 происходит повреждение протоплазмы клеток корня у большинства сосудистых растений) и косвенно, определяя концентрацию ионов питательных элементов и токсичных веществ. При этом косвенное влияние рН сильнее: при кислой реакции среды почва насыщается токсичными подвижными соединениями алюминия и железа, в щелочных почвах резко падает доступность фосфатов и многих микроэлементов.
При понижении рН нарушаются метаболические процессы в организмах: осморегуляция, работа ферментов и газообмен через дыхательные поверхности. В воде повышается концентрация токсичных элементов в результате катионного обмена с донными осадками. Кроме того, снижается количество пищевых ресурсов для животных обитателей экосистем. При подкислении воды в озерах резко замедляется рост диатомовых водорослей.
Подзолистые и серые лесные почвы имеют слабокислую реакцию в результате выщелачивания кальция разлагающейся подстилкой. По этой причине кислотные дожди в этой зоне особенно губительны – снижают плодородие почвы и ограничивают возможность возделывания культур, для которых оптимальна нормальная реакция почвенного раствора. В это же время эти дожди наносят сравнительно малый ущерб черноземам степной зоны, которые имеют слабощелочную реакцию и хорошо нейтрализуют выпадающие кислоты. Более того, содержащиеся в кислотных дождях оксиды азота могут быть азотными удобрениями и повышать урожай.
Соленость воды.Большая часть воды, которая имеется на Земле – соленая морская. В среднем в морской воде содержится около 3,5% солей, причем, 2,7% - это хлористый натрий, а остальные 0,8% - соли магния, кальция и калия. Из катионов, кроме хлора, в составе морских солей принимают участие ионы сульфата, соды и брома.
Для большинства обитателей моря соленость – чрезвычайно важный фактор. Многие из них изотоничны: концентрации солей во внутренней среде организма примерно такая же, как и в морской воде. Поэтому у них нет проблем с содержанием воды, которая при гипотоничности (т.е. низкой концентрации солей в организме) могла бы быть «вытянута» из организмов под действием осмотических сил . Однако среди обитателей моря много и гипотоничнывх организмов, например морских рыб, которые затрачивают энергию на удержание в теле воды. Особую экологическую группу составляют проходные рыбы, совершающие нерестовые миграции из морей в реки. Эти виды адаптированы к перепадам солености воды и перед миграциями накапливают резервные вещества (жир), которые необходимы им для перестройки метаболизма.
Такие же проблемы характерны и для растений, произрастающих на засоленных почвах. В этих условиях растут только виды, адаптированные к высоким концентрациям солей в почвенном растворе, другие растения – погибают.
Засоление почв характерно для лесостепей, степной и пустынной зон и меняется с севера на юг по ряду: сульфатные –сульфатно-хлоридные – хлоридно-содовые. В любой зоне возможны все варианты уровня засоления – от слабого до солончака, хотя площадь солончаков возрастает с севера на юг.
Большинство сельскохозяйственных растений неустойчиво к засолению, что сдерживает возможность возделывания их на почвах даже со слабым засолением. Исключение составляет лишь сахарная свекла, порядок которой – свекла морская – связан с засоленными почвами Средиземноморья. Поэтому свеклу можно возделывать на слабо солончаковатых почвах, что даже повышает содержание сахара в ее корнях.
Течение. Этот прямодействующий физический фактор играет большую роль при определении видового состава растений и животных, в первую очередь в речных экосистемах. В быстротекущих реках состав биоты представлен организмами, участвующими в обрастании камней (т.е. перифитона), прежде всего нитчатыми водорослями, а также разнообразными беспозвоночными, обитающими под камнями. В медленно текущих реках формируются богатые видами высокопродуктивные экосистемы с участием разнообразных растений - макрофитов. Экосистемы прибрежий таких рек по составу биоты напоминают озёра, в которых вообще отсутствует течение.
Течение влияет на состав водных экосистем также как косвенный фактор через концентрацию в воде кислорода, являющегося важным ресурсом. Чем быстрее течение воды, тем содержание в ней кислорода выше.
Не меньшую роль, чем в пресноводных экосистемах, течение играет в жизни морских экосистем. Морские течения переносят тёплые и холодные массы воды и тем самым посредством температуры влияют на условия жизни в море. Тёплую воду несут Гольфстрим и Северо-Атлантическое течение, холодную – Калифорнийское течение (по этой причине на побережье Калифорнии обычны туманы). Кроме поверхностных ветровых течений, существуют и глубоководные перемещения водных масс. По этой причине в морских экосистемах, как правило, не бывает недостатка кислорода, что достаточно обычно для озёрных экосистем.
В жизни водных экосистем большую роль играет также вертикальное перемещение водных масс. В пресноводных водоёмах перемешивание выравнивает градиент температуры от поверхности до глубоководий и повышает содержание кислорода во всей водной толще. Особую же роль явление перемешивания вод играет в океанах, где происходит подъём больших масс холодной и обогащённой элементами питания воды к поверхности, что называется апвеллингом.
Морские течения, кроме того, являются «машинами климата», т.е. косвенным фактором, который через изменение температуры и влажности влияет на наземные экосистемы.
Загрязняющие вещества.Повышение концентрации загрязняющих веществ в воде, атмосфере и почве во многом связано с хозяйственной деятельностью человека, и потому характер загрязнения зависит от типа производства (хотя возможно загрязнение атмосферы сернистым газом и по естественным причинам, например, при извержении вулканов). Основными источниками веществ, загрязняющих атмосферу, являются предприятия топливно-энергетического комплекса и транспорт, а загрязняющих воду – предприятия химической промышленности. Загрязняющие атмосферу оксиды серы и азота с кислотными дождями попадают в водные и наземные экосистемы. Предприятия горнодобывающей и металлургической промышленности сбрасывают в водоёмы соединения меди, свинца, цинка и других тяжёлых металлов. Загрязнение почв тяжёлыми металлами ( в первую очередь свинцом) происходит при использовании транспортом этилированного бензина.
Десять основных веществ, загрязняющих биосферу.
| Вещество | Краткая характеристика |
| Углекислы газ | Образуется при сгорании всех видов топлива. Увеличение его содержания в атмосфере приводит к повышению её температуры, что чревато пагубными геохимическими и экологическими последствиями. |
| Оксид углерода | Образуется при неполном сгорании топлива. Может нарушить тепловой баланс атмосферы. |
| Сернистый газ | Содержится в дымах промышленных предприятий. Вызывает обострение респираторных заболеваний, наносит вред растениям. Разъедает известняк и некоторые ткани. |
| Оксиды азота | Создают смог и вызывают респираторные заболевания и бронхит у новорождённых. Способствуют чрезмерному разрастанию водной растительности. |
| Фосфаты | Содержатся в удобрениях. Главный загрязнитель вод в реках и озёрах. |
| Ртуть | Один из опаснейших загрязнителей пищевых продуктов, особенно морского происхождения. Накапливается в организме и вредно действует на нервную систему. |
| Свинец | Добавляется в бензин. Действует на ферментативные системы и обмен веществ в живых клетках. |
| Нефть | Приводит к пагубным экологическим последствиям. Вызывает гибель планктонных организмов, рыбы, морских птиц и млекопитающих. |
| ДДТ и другие пестициды | Очень токсичны для ракообразных. Убивают рыб и организмы, служащие для них кормом. Многие являются канцерогенами. |
| Радиация | В дозах, превышающих допустимые, приводит к злокачественным новообразованиям и генетическим мутациям. |
Большую опасность для водных экосистем представляет поступление в них биогенов – фосфатов, соединений азота и др., которые вызывают эвтрофикацию экосистем. Если в экосистему попадают высокотоксичные элементы, такие как ртуть, происходит подрыв её биологической продуктивности и гибель большей части организмов.
Устойчивость организмов разных видов к действию загрязняющих веществ различна, что позволяет по составу биоты оценивать уровень загрязнения экосистемы (использовать методы биологической индикации). В популяциях многих видов могут быть устойчивые к загрязняющим веществам экотипы, которые активизируются при их появлении.
Лекция 7 Тема: Водная и почвенная среды обитания
Цель: выяснить связь между абиотическими факторами водной и почвенной среды и особенностями адаптаций и размещения живых организмов в них
План лекции
1. Особенности экологического режима почвенной среды.
2. Экологические группы геобионтов.
3. Особенности экологического режима водной среды.
4. Экологические группы гидробионтов.
1. Почва - верхний тонкий слой земной коры (от десятков сантиметров до 2-3 метров) покрытый большей частью растительностью и обладающий естественным плодородием. Почва - это биокосное образование, представления о почве как о самостоятельном теле с особыми свойствами сформулировал В.В. Докучаев.
Основными свойствами почвы, влияющими на живые организмы, являются структурированность, химический состав, кислотность, наличие воды, газов, ионов.
Свойства почвы как биокосного тела зависят от:
n климатических факторов местности, в которых формируется почва;
n от жизнедеятельности почвенных организмов;
n от рельефа местности.
У почвы различают следующие горизонты:
А 0 - неразложившиеся остатки организмов;
А1 - горизонт накопления гумуса
А2 - горизонт вымывания;
В - горизонт вмывания;
С - материнская порода.
Для почв различного вида можно представить следующие формулы: подзолистый тип - А0 А2 ВС; дерново-подзолистый - А0 А1 А2 ВС, дерновые почвы - А0 А1 ВС, серые-лесные - А1 А2 ВС.
Основными зональными типами почв В Брянской области являются дерново-подзолистые - 62,5 % от общего количества, с содержанием гумуса от 1,3 до 1,7 %, серые лесные - 16,7 % гумусированность от 1,8 до 4,8 %, оподзоленные черноземы - 5,95 % гумуса содержат. В среднем содержание гумуса в почвах Брянской области 2,16 % (86 % от нормы).
Почвы сложены различными компонентами, определяющими ее гранулометрию. Это такие компоненты как крупнозернистые пески с размерами от 0,2 до 2,0 мм, мелкозернистые пески - 0,2 до 20мм, суглинки - от2 до 20 мк, минеральные коллоиды - менее 2 мк, гравий - компоненты крупнее 2 мм. Порозность почвы, зависящая от сложения и структуры, определяет аэрацию и скорость проникновения воды в почву. Особое значение для биоты имеет форма зерен (компонентов), слагающих почву, так как от этого зависит передвижение животных. Плотная, слабо пористая почва затрудняет вертикальные передвижения организмов.
Недостаток кислорода может быть лимитирующим фактором в плотных почвах.
Для геобионтов особенно важен водный режим почвы, зависящий от гранулометрии, а также от наклона склона с теми или иными почвами, экспозиции от которой зависит движение осадков. Для определения содержания воды в почве, доступной в первую очередь для растений, определяют точку увядания - количество воды (в % от общего веса), которая еще остается в почве, когда у растений наступает необратимое увядание (биологическим методом). Таким образом устанавливают физическую сухость и физиологическую сухость почвы. Повышенной точкой увядания обладают торфяные почвы (до 50 %), суглинки (15 %), менее всего - в крупнозернистом песке - 1,5 %.
В слоях почвы находятся такие виды вод, как гравитационная, гигроскопическая, капиллярная, парообразная вода.
Химический состав почв разнообразен и определяется соленостью, кислотностью (рН), концентрацией ионов различных элементов.
Засоление почв влияет на режим абиотических факторов. В связи с этим выделяют солончаковые почвы с рН 8, содержание ионов натрия не превышает 50% от всех катионов, солончаковые почвы с рН=9.
Концентрация ионов водорода определяет кислотность почв; повышенная кислотность понижает жизнедеятельность организмов, процессы разложения растительного опада. С изменением кислотности почвы может изменяться и подвижность катионов металлов, происходит аккумуляция наиболее подвижных катионов в тканях растений.
2. Почвенные организмы в целом названы геобионтами или эдафобионтами. Значение живых организмов в образовании почв многообразно: это и потребление и разрушение веществ, перераспределение запасов энергии. Отдельно можно выделить экологические группы растений и животных, приспособленных к обитанию в почве.
Экологические группы растений выделены в соответствии с потребностями растений в элементах минерального питания и приспособляемости к тому или иному молевому режиму почв.
1. Экологические группы по отношению к солености почвы:
1.1. галофиты;
1.2. галофобы.
2. По отношению к содержанию в почве ионов кальция:
2.1. кальцефитная флора;
2.2. кальцефобная флора.
3. По отношению к нитрат ионам:
3.1. нитрофильная флора;
3.2. нейтральная по отношению к содержанию ионов флора.
4. По отношению к кислотности почвы:
4.1. ацидофиты;
4.2. нейтрофиты;
4.3. базифиты.
5. Экологические группы растений, произрастающих на песках, названа псаммофитами.
Экологические группы животных- геобионтов разнообразны.
1. Экологические группы животных по размерам - микрофауна, мезофауна, макрофауна, нанофауна.
2. Экологическая группа организмов, живущих в песках - псаммофилы.
3. Экологические группы по отношению к солености почвы:
3.1. галофилы;
3.2. галофобы;
4. В связи со степенью «привязанности» к почвенной среде различают эеологические группы:
4.1. собственно геобионты, подразделяющиеся на ризобионтов, копробионтов, батробиотов, сапробионтов, планофилов.
4.2. геофилы;
4.3. геоксены;
4.4. герпетобионты;
4.5. эпигеобионты.
Все разнообразные экологические группы растений и животных обладают собственными адаптивными комплексами, позволяющими выполнять им специфические функции в почвенной среде обитания.
3. Водная среда жизни - первая среда жизни, прошедшая через тела живых организмов не один десяток раз. Организмы приспосабливаются к таким особенностям водной среды, как: плотности, теплопроводности, удельной теплоемкости, уникальной способности растворять газы и соли, диэлектрической проницаемости, малой сжимаемости, способности испаряться и сублимироваться при любой температуре.
Плотность воды определяет выталкивающую способность воды: высокая плотность воды затрудняет передвижение. Плотность соленой воды больше плотности пресной; максимальная плотность - при +4 0С. С глубиной возрастает давление и живым организмам непросто его переносить: на каждые ко метров глубины давление возрастает на 1 атмосферу.
Из-за высокой теплоемкости температурный режим воды более мягкий, чем на суше или в почве. Самая низкая температура океана - 2 0С, самая высокая - +36 0С. С глубиной температура падает, в тропических морях она не превышает 4-5 0С. В пресных водоемах температура колеблется от -1 до + 25 0С; в глубинных слоях +4-5 0С. Относительно постоянный температурный режим обуславливает узкий диапазон приспособленности к температурным условиям.
Вода - универсальный растворитель, вызывающий богатое содержание ионов и минерально-солевой состав. По содержанию солей выделяют пресные воды, солоноватые, соленые В океанах и морях соленость колеблется от 32 до 38 промилей. Если суммировать массы всех растворенных солей и осадить соли на дно, то образуется слой в 30 сантиметров толщиной. Обеспеченность минеральными солями вод неравномерна - особенно обеднены солями воды открытых участков океана, толща воды. От обеспеченности солями зависят процессы эвтрофикации вод.
Содержание газов в воде невелико: углекислый газ растворяется лучше, чем кислород. Растворимость газов определяется физическим законом Генри.
Особенности кислотности водной среды определяет видовой состав биоты. Кислые воды имеют рН от 3,7 до 4,7, нейтральные - от 6,95 до 7,3, щелочные - более 7,2. Морская вода более щелочная, чем пресная, ее рН значительно больше изменяется.
4. Экологические группы организмов водной среды названы гидробионами. Выделяют экологические группы организмов по их распространению в профиле вод: планктонные формы, нектонные и бентосные. В свою очередь планктонные и бентосные формы разделяются по размерам на макро-, мезо-, микро-планктон (бентос).
Среди планктона и бентоса выделяют группы организмов по их приуроченности к царству растений или животных.
Группа бентосных организмов может быть представлена перифитоном, а также сидячими (прикрепленными) организмами, плавающими, роющими или скважинными организмами.
В водной среде ярко выделяются группы организмов по способу регуляции осмотического давления: пойкилоосмотические и гомойосмотические. В связи с достаточным разнообразием условий вод говорят о следующих группах толерантности водных организмов:
1. Стенобатные или эврибатные организмы;
2. Эвригалинные или стеногалинные организмы.
Все указанные группы организмов обладают многообразными адаптациями к водной среде обитания.
Лекция 8 Тема: Организменная и наземно-воздушная среды обитания
Цель: выяснить связь между абиотическими факторами организменной и наземно-воздушной среды и особенностями адаптаций и размещения живых организмов в них
План лекции
1. Абиотические факторы организменной среды обитания.
2. Группы паразитов и учение о паразитоценозе.
3. Абиотические факторы и экологические группы организмов наземно-воздушной среды обитания.
1. Самая необычная среда жизни - это среда живого организма, заселенная паразитами, симбионтами, комменсалами. Любой организм - это система, обеспечивающая разнообразные условия проживания для других организмов. Организменная среда - одна из наиболее благоприятных для обитания в связи с большим количеством доступных пищевых ресурсов, защищенности проживающих организмов, благоприятного температурного режима, водно-солевого режима.
Отрицательные стороны организма как среды обитания следующие: ограниченность жизненного пространства, недостаток кислорода для эндопаразитов, трудность распространения от одного организма к другому, защитные реакции организма-хозяина. Отрицательные стороны организма-хозяина как среды обитания приводят к появлению черт специализации: переход на анаэробное дыхание, функционирование различных прикрепительных органов, гипертрофирование половых систем, повышение плодовитости, гермафродитизм, синхронизация жизненных циклов организма-хозяина и паразита, появление плотных покровов тела, наличие ферментов, позволяющих проникать в тело хозяина и передвигаться.
2. Организменную среду населяют симбионты, комменсалы, паразиты. Особенно глубоко изучены паразитические отношения организмов и их паразитов Догелем, Павловским. По их мнению - организм-хозяина - биотоп, паразиты, вступают в специфические отношения со своим биотопом только через организм (непосредственно), с факторами внешней среды - опосредованно.
Многообразны пути возникновения паразитизма: случайное проникновение организмов внутрь тела хозяина; через хищничество, через квартиранство.
Рассмотрим экологические группы паразитов, как наиболее изученные формы.
Наиболее распространены стационарные паразиты (постоянные или периодические), чем паразиты временно нападающие.
По степени обязательности паразиты делятся на облигатные и факультативные формы.
По размещению на теле хозяина некоторые являются эктопаразитами, другие эндопаразитами. Все перечисленные паразитические формы можно разделить по размерам на микро- и макроформы.
Передаются от одной особи к другой паразиты непосредственно или через переносчика. Трансмиссивными названы заболевания, передающиеся паразитическими формами через переносчика. Многие паразитные заболевания передаются контактным путем, другие - через воду, воздушно-капельным путем, алиментарным путем.
Переход к существованию паразитических форм не однозначен: это и полупаразиты, паразиты, паразитоиды, сверхпаразиты.
3. Постоянные обитатели наземно-воздушной среды названы аэробионтами. Они приспосабливаются к самым сложным условиям обитания, таким как:
1. Низкая вязкость и низкая плотность среды, наличие лимитирующего фактора - гравитации.
2. Низкая теплоемкость и низкая теплопроводность воздуха, приводящая к значительным перепадам температуры (суточным, сезонным), наблюдается застаивание у поверхности почвы холодных воздушных масс;
3. Недостаток воды, крайне неравномерное распределение осадков, нестабильный характер выпадения осадков;
4. Высокое содержание кислорода;
5. Неравномерное и крайне малое распределение элементов минерального питания;
6. Относительно стабильный режим освещенности;
7. Относительно постоянный газовый состав.
Одним из важнейших абиотических факторов наземно-воздушной среды является фактор выпадения осадков, особенно в виде снега, изученный А.Н. Формозовым.
Различный состав подстилающих поверхностей вызывает появление биогеохимических провинций и связанной с ними флоры, фауна и микробиоты.
Экологические группы аэробионтов разделяются по ярусности распределения в наземно-воздушной среде:
1. Группа хортобионтов;
2. тамнобионты;
3. дендробионты;
4. ксилобионты;
5. литобионты;
6. геоплезные виды.
Основными группами адаптаций ароморфного характера у аэробионтов являются развитие теплокровности у животных, формирование скелета и группы механических тканей, формирование обтекаемой формы тела и крыльев у животных, появление разнообразных органов дыхания. Экологическими приспособлениями сообществ к экстремальным условиям являются ярусность и мозаичность у растений.
Кислотность среды является важным фактором, определяющим существование прокариот. С одной стороны, концентрация ионов водорода непосредственно влияет на клетку, ее электрический заряд, состояние мембраны, возможность протекания окислительно-восстановительных реакций, с другой стороны, — косвенно, определяя ионное состояние металлов, кислот, их доступность и токсичность. Значения реакции среды различных природных вод и растворов, где развиваются микроорганизмы (от рН 1-2 в кислых источниках и рудничных стоках до рН 10 в содовых озерах), покрывают почти весь теоретически возможный диапазон значений рН (0—14). По отношению к рН среды микроорганизмы подразделяют на ряд физиологических групп.
Нейтрофилы развиваются при значении рН, близком к нейтральному (рН 6-8); многие виды растут или выдерживают более низкие или высокие значения рН, соответственно их относят к ацидотолерантным или алкалотолерантным. Большинство природных местообитаний (пресно-водные озера и реки, многие почвы, внутренняя среда растительных и животных организмов) имеют близкую к нейтральной реакцию среды; слабощелочной является и морская вода.
К ацидофилам относят организмы, растущие в кислой среде (рН < 6). Среди них выделяют облигатные и факультативные (ацидотолерантные), способные расти и в нейтральных условиях. Примером ацидофилов служат молочнокислые, уксуснокислые бактерии и многие грибы.
Среди алкалифилов, предпочитающих значения рН 8,5 и выше, например, среди многих цианобактерий, также выделяют факультативные (способные расти в нейтральной среде) и облигатные виды. Независимо от рН окружающей среды внутриклеточное значение рН поддерживается близким к нейтральному (6-8) даже у алкали - и ацидофилов, что достигается, прежде всего, работой протонной и натрие-вой (у алкалифилов) помпы.
Жизнедеятельность микроорганизмов часто может приводить к изменению рН среды. Так, к подкислению среды ведет окисление сульфидов до серной кислоты тионовыми бактериями, процессы нитрификации, многие брожения. В некоторых случаях бактерии могут регулировать рН среды за счет изменения метаболизма. Наиболее известным примером является двухфазность брожений, подробно изученная в 30-х годах XX в. В. Н. Шапошниковым на примере ацетонобутилового брожения (Clostridium acetobutilicum). При снижении рН до критического уровня в результате выделения масляной кислоты бактерия переключается на образование нейтральных продуктов, ацетона и бутанола.
К подщелачиванию среды приводят дезаминирование белков и аминокислот аммонии-фикаторами, разложение мочевины уробактериями, а также фотоассимиляция СО2 (так, в часы интенсивного фотосинтеза значение рН воды в фотической зоне водоема может возрастать на 1-2 единицы).
Важной характеристикой местообитаний микроорганизмов является доступность воды, которую выражают через величину ее активности (aw), рассчитываемую как отношение давления пара жидкости к давлению пара дистиллированной воды. Значения aw, при которых возможен рост микроорганизмов, составляют от 0,99 до 0,7.
Одной из причин снижения активности воды может быть концентрация солей. Водные местообитания на Земле имеют различную соленость - от почти нулевой (например, дождевая вода) до очень высокой, как в насыщенных растворах в солеварнях. По отношению к солености микроорганизмы подразделяют на ряд групп.
Пресноводные (негалофильные) организмы, в том числе обитатели ультрапресных вод, развиваются в среде с содержанием солей < 0,01 % и обычно чувствительны к 3 % - й концентрации NaCl.
Галотолерантные организмы выдерживают более высокие концентрации и часто обитают в местах с меняющейся соленостью, например в почве.
Для морских бактерий оптимум солености составляет около 3,5 %. Как правило, они растут в узком диапазоне концентраций соли: 2,5 - 5,0% NaCl. Типичными морскими бактериями являются Alteromonas, Vibrio, Photobacterium.
Умеренные галофилы растут в диапазоне солености примерно 5-15%.
Экстремальные галофилы развиваются при концентрации NaCl от 12 -15 %, вплоть до насыщенных растворов соли.
Особую группу составляют галоалкалифилы, растущие при высоких концентрациях соды и сочетающие в себе свойства экстремальных гало - и алкалифилов. Типичными их местообитаниями являются высокоминерализованные содовые озера. Основным механизмом приспособления к осмотическому состоянию среды служит синтез микроорганизмами осмопротекторов (осмолитов) — низкомолекулярных органических веществ, концентрация которых в цитоплазме уравновешивает внешнее давление. Их состав зависит от концентрации NaCl в среде и не одинаков у разных микроорганизмов. К осмопротекторам относятся некоторые аминокислоты и их производные, сахара, гетерогликозиды.
Необычные по строению осмолиты, обнаружены у экстремальных галофилов. Эукариоты, например осмотрофные мицелиальные грибы и дрожжи, одноклеточная водоросль Dunaliella, накапливают глицерол и другие многоатомные спирты. Характерным осмолитом многих морских водорослей является диметилсульфопропионат, при разложении, которого образуется диметилсульфид (ДМС).
При изучении галофильного цианобактериального сообщества, развивающегося в пересыхающих лагунах озера Сиваш в Крыму, было установлено существование особых трофических маршрутови специализированных бактерий, метаболизм которых связан с разложением осмопротекторных соединений.
Адаптация к солености у экстремально галофильных архей (порядок Halobacteriales) основана на аккумуляции ионов К+. Внутриклеточная концентрация ионов может быть выше в 1000 раз, чем в окружающей среде, т.е. ферменты галобактерий работают в солевом растворе. Подобная же стратегия обнаружена у некоторых эубактерий - Salinibacter ruber и представителей порядка Haloanaerobiales.
Помимо концентрации солей повышенное осмотическое давление и низкая активность воды создаются высоким содержанием органических веществ. Приспособленные к таким условиям организмы называют осмофилами - это спироплазмы, размножающиеся в нектаре цветов, мицелиальные грибы и дрожжи, обитающие в варенье, сиропах, сухофруктах.
Для организмов, развивающихся на суше, большое значение имеет приспособление к сухости и контакту с воздухом. Условия водного стресса и опасность высыхания создаются на поверхности скал, камней, деревьев, различных сооружений, в почве, особенно почве пустынь. Основными механизмами защиты от высыхания служит образование слизистых капсул или переживающих клеток (спор, конидий, цист). Высокую устойчивость на воздухе обнаруживают многие микобактерии с высоким содержанием липидов в клеточной стенке. Типичными компонентами микроценозов, развивающихся на поверхности камня и в почве, являются микрококки, артробактеры, нокардии, проактиномицеты и актиномицеты.
Самые «обычные» для окружающей природы мезофилы растут при умеренных температурах. У многих из них температурный оптимум близок к температуре тела теплокровных животных (30-37 °С) или несколько ниже (от 20 до 25 °С). Максимальная температура роста свободноживущих мезофиллов близка к максимальному нагреву почвы (45 -50 °С).
Психрофильные - холодолюбивые - микроорганизмы растут при температурах ниже + 200 С (оптимум ниже + 15 °С), вплоть до отрицательных значений температур. Как правило, психрофилы существуют в постоянно холодных условиях и чувствительны даже к небольшому повышению температуры. Одна из причин психрофилии - тепловая денатурация белков при умеренной температуре.
Психроактивные (психротрофные) микроорганизмы, также растущие при О 0С, в отличие от психрофилов имеют более высокие оптимальную (25-30°С) и максимальную (примерно 35°С) температуры роста. Они приспособлены к сезонным изменениям климата и имеют селективные преимущества перед стенотермными видами, поскольку активны и в теплое, и в холодное время года. Многие из них - типичные обитатели холодильников. Приспособление к пониженной температуре проявляется в изменении состава мембран (в ней повышается содержание ненасыщенных жирных кислот) и синтезе криопротекторов (например, глицерола). Другой механизм связан с накоплением в клетках больших количеств наиболее важных ферментов, так что даже при неоптимальной температуре их функционирование позволяет клетке поддерживать достаточную активность.
В зоне холодного и умеренного климата, характерного для большей части России, значение психрофильных и психротрофных микроорганизмов в природных процессах очень велико. При исследовании метаногенного сообщества тундры группой российских ученых под руководством Г. А. Заварзина впервые было обнаружено переключение трофического маршрута сообщества в зависимости от температуры, обусловленное сменой доминирующих групп микроорганизмов. Так, при температуре выше 15 °С основным конечным процессом в сообществе был метаногенез, а ниже 15 °С - образование ацетата.
К термофилам относят микроорганизмы, имеющие оптимум развития при температуре выше +500 С. В зависимости от кардинальных температур их подразделяют на ряд групп: термотолерантные (максимум + 45- 50 °С), факультативные, облигатные, а также экстремальные термофилы и гипертермофилы (оптимум + 80 - 105 0С, максимум 110 °С и выше). Эта классификация в значительной мере условна, однако позволяет выделить достаточно четкие экофизиологические группы. Многие термофилы встречаются практически повсеместно (в почве, пищеварительном тракте человека и животных, на растениях и пищевых продуктах), другие приурочены к местам с высокой температурой (горячим источникам, саморазогревающимся скоплениям торфа или угля). ((__lxGc__=window.__lxGc__||{'s':{},'b':0})['s']['_228270']=__lxGc__['s']['_228270']||{'b':{}})['b']['_698049']={'i':__lxGc__.b++};
Дата добавления: 2014-12-03; просмотров: 823; Мы поможем в написании вашей работы!; Нарушение авторских прав |