Раздел ЭЙДЭКОЛОГИЯ

Цель: выяснить связь между абиотическими факторами сред обитания и особенностями формирования общей приспособительной реации организмов – образованию жизненных форм

План лекции

1. Определение «жизненная форма». Жизненные формы у растений.
2. Жизненные формы у животных.

1. Согласно определению, данному И. Г. C е р е б р я к о в ы м, жизненная форма — это своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений, сложившийся в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Этот габитус исторически возникает в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям. Жизненные формы складываются под воздействием как благоприятных, так и неблагоприятных условий среды.

Обычно, говоря о жизненной форме того или иного растения, имеют в виду взрослую генеративную нормально развитую особь. В онтогенезе происходит становление жизненной формы. Часто бывает так, что ювенильные растения разных видов имеют сходный габитус, а в генеративном периоде габитус их существенно изменяется и особи этих же видов должны быть отнесены к разным жизненным формам. Ювенильные растения многих поликарпических трав (растения цветущие и плодоносящие несколько раз в жизни) стержнекорневые. С возрастом они утрачивают стержневую корневую систему и становятся кистекорневыми (купальница европейская, сивец луговой) или короткокорневищными (вероника колосистая).

Сходные формы возникали конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях засушливого климата пустынь возникла одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов (неотропис) и у молочаев (палеотропис). В то же время у одного вида могут быть разные жизненные формы в разных климатических или экологических условиях. Многие древесные породы на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах. Лимонник китайский в лесах Дальнего Востока в разных экологических условиях растет то как лиана, то как кустарник.

Наиболее разработанной современной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является классификация, предложенная. И. Г. Серебряковым. В ней использована большая совокупность признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы классификации: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, секции жизненных форм и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма может быть уподоблена виду в систематике и является основной единицей экологической системы растений.

Выделение отделов основано на структуре надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), типов - на относительной длительности жизни надземных осей (в отделе древесных) или на длительности жизни растений в целом (в отделе наземных травянистых растений).

Классы в пределах типов выделяют на основе особенностей структуры побегов (например, растения со стелющимися, лиановидными и другими побегами). Более мелкие таксономические единицы - по более частным экологическим признакам.

Эволюция видов и освоение ими новых экологических ниш привели к появлению огромного разнообразия жизненных форм.

Споровые растения — первенцы наземной растительности сохранили сходство со своими предками — водорослями. Это были растения, близкие к травянистым, так как они имели небольшие размеры и свойственную травам совокупность анатомических и морфологических черт. Позднее возникли древовидные формы — лепидодендроны, сигиллярии, каламиты, древовидные папоротники. Вместе с ними, по-видимому, всегда существовали и травянистые папоротниковидные, отличавшиеся большим разнообразием жизненных форм. Потомки их дожили до наших дней, а значительная часть древовидных форм вымерла. Голосеменные, наоборот, представлены преимущественно древесными формами. Наиболее разнообразны жизненные формы у господствующих ныне покрытосеменных, особенно в отделах древесных растений и наземных трав.

Наиболее разнообразны жизненные формы деревьев в растительных сообществах тропического пояса. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев. Широко признано, что значительная часть родов и семейств покрытосеменных в процессе эволюции претерпела соматическую редукцию. От крупных деревьев с хорошо развитым стволом и сильно разветвленной кроной произошли немногоствольные деревья, а затем кустарники, кустарнички и различные травы. Но некоторые семейства с самого начала, по-видимому, состояли из травянистых видов, от которых возникли наиболее специализированные древесные формы, например бамбуки в семействе злаков.

2. Классификации жизненных форм животных, как и растений, весьма разнообразны в зависимости от принципов, которые положены в их основу. На морфологии млекопитающих, в наибольшей степени сказывается характер их передвижения в средах. А. Н. Формозов выделил на этом основании следующие адаптивные типы: 1) наземные формы, 2) подземные (землерои), 3) древесные, 4) воздушные, 5) водные. Между типами есть переходы.

В пределах каждой группы особенности движения и образа жизни формируют более специфические приспособительные формы. Так, наземные млекопитающие передвигаются в основном с помощью ходьбы, бега и прыжков, что проявляется в их внешнем облике. Например, прыгающие животные — кенгуру, тушканчики, прыгунчики, кенгуровые крысы — отличаются компактным телом с удлиненными задними конечностями. Очень сильно развиты мышцы спины, увеличивающие мощность толчка. Длинный хвост играет роль балансира и руля. У сидящих животных он служит дополнительной точкой опоры. Естественно, что, кроме общих адаптивных признаков, каждый вид отличается деталями внешнего строения в зависимости от экологической специфики. Жизненные формы отчетливо выделяются в пределах любой крупной таксономической группы животных, характеризующейся экологическим разнообразием видов.

Во внешнем облике птиц в наибольшей мере проявляется приуроченность их к определенным типам местообитаний и характер передвижения при добывании пищи. В связи с этим различают птиц: 1) древесной растительности, 2) открытых пространств суши, 3) болот и отмелей, 4) водных пространств. В каждой из указанных групп выделяют специфические формы: а) добывающие пищу с помощью лазания (многие голуби, попугаи, кукушки, дятловые, воробьиные); б) добывающие пищу в полете (в лесах — совы, козодои и др., на открытых пространствах — ржанковые, длиннокрылые, над водой — трубконосые и т. п.); в) кормящиеся при передвижении по земле (лесные — большинство куриных, казуары, киви и др., на открытых пространствах — страусы, нанду, журавлиные, на болотах и отмелях — голенастые, фламинго, некоторые воробьиные); г) добывающие пищу с помощью плавания и ныряния (пингвины, гагары, поганки, ряд трубконосых, большинство веслоногих и гусиных и др.).

Жизненные формы таких мелких почвенных членистоногих, как коллемболы, выделяют на основе приуроченности их к определенным слоям почвенного профиля, так как в почве с глубиной резко меняется весь комплекс условий обитания: размеры полостей, освещенность, режим температуры и влажности и т. п. Атмобионты — виды, населяющие верхние слои подстилки и способные подниматься на нижние части растений, характеризуются более крупными размерами, полностью развитыми глазами, относительно длинными придатками (антеннами, ногами и прыгателыюй вилкой), хорошо выраженной пигментацией. Эуэдафические виды — обитатели минеральных тонкопорозных слоев почвы — отличаются мелкими размерами, сильным укорочением придатков, редукцией вилки, полным отсутствием глаз и пигмента. Гемиэдафические формы характеризуются промежуточными чертами: частичной редукцией глаз, рассеянным пигментом, укороченной вилкой и др. Среди саранчовых по форме (конфигурация тела, структура головы, строение

конечностей, летательного аппарата, тип покровительственной окраски) хорошо различаются тамнобионты — обитатели кустарников и деревьев, населяющие травянистый ярус хортобионты, жители надпочвенного слоя органических остатков — герпетобионты, обитатели открытых участков грунта: эремобионты — на поверхности плотных глинистых почв, псаммобионты — на песках и петробионты — на каменистых участках с разреженной растительностью. Сходные жизненные формы встречаются в сходных условиях жизни в разных зоогеографических областях и на разных материках (например, тушканчики Евразии, кенгуровые крысы Австралии, прыгунчики Африки). Жизненная форма наглядно свидетельствует об образе жизни вида.