КАТЕГОРИИ:
АстрономияБиологияГеографияДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
Динамичность экосистемы.Экосистема испытывает те же динамические процессы, что и ее популяции и сообщества: цикличность, смену популяций и биоценозов, и др. Динамичность экосистемы называется сукцессия. Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990):«Сукцессия — последовательная смена биоценозов, приемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой. Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития - возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами (Ю. Одум, 1975). Однако к этому состоянию система проходит ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия - это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе. Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренцию, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны, и гомеостаз восстанавливается. Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия - это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия - это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий. Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползания или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побережья, искусственные водохранилища. Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений. В качестве примера первичной сукцессии обычно приводят зарастание еловым лесом новых территорий на севере нашей страны. Ельник - это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинйики, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство (рис. 5.9). Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но, если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее - к 6…10 годам ель едва достигает 50…60 см, а береза – 8…10 м. Под уже сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микроклимат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, появляется разнообразный травянистый покров, создаются консорции березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью. Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем - эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания - от начальных - дальние от берега до достигнутых у берега. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна — на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессионной серии в соответствии с климатическими условиями местности. Эвтрофикация водоема в значительной степени определяется привносом извне биогенных элементов. В природных условиях биогены сносятся с площади водосбора. Такая эвтрофикация имеет черты первичной прогрессивной сукцессии. Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150…250 лет, а первичная длится 1000 лет. Лекция Тема: Биогеоценозы и экосистемы. Классификация сообществ. Видовая и пространственная структуры сообщества. Цель: рассмотреть особенности организации сообществ, некоторые вопросы их структурированности План лекции 1. Биогеоценозы и экосистемы - особенности организации. 2. Классификация сообществ. 3. Видовая структура. 4. Пространственная структура сообществ.
1. Организмы не живут изолированно в среде, они объединяются в сообщества и адаптируются к совместным условиям проживания. Зачатки понятия «экосистема» даны в книге американского ученого Форбса «Озеро как микрокосм», А. Тэнсли в 1935 году дал понятие «экосистема». Термин «Биоценоз» предложен К Мебиусом в 1877 году при изучении им устричных банок и приуроченных с ним организмов в труде «Устрицы и устричное хозяйство». В 1942 году стройное учение о биогеоценозе предложено И.Г. Сукачевым. По Сукачеву биогеоценоз - есть «совокупность на земной поверхности однородных природных явлений, имеющая особую специфику взаимодействия, слагающих компонентов и тип обмена веществ и энергией между собой и другими явлениями». Выделены границы биогеоценозов (БГЦ) в пределах фитоценозов. БГЦ - это биокосная система, состоящая из следующих компонентов: биоты и биотопа. В состав биоты входят как составляющие зооценоз, фитоценоз, микробоценоз. Биотоп слагают аэротопб гидротоп, эдафотоп, слагающие климатотоп. В понятии экосистема акцент был сделан на функциональные связи компонентов (таких как и в БГЦ). Определение экосистемы Ю. Одум дает следующим образом: это «такая совокупность оганизмов на данном участке и взаимодействующая со средой таким образом, что поток энергии создает определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ». Но экосистема в отличие от БГЦ пространственно не ограничена. Значит БГЦ - это экосистема в пределах фитоценоза. Структурной единицей БГЦ является консорция (Беклемишев и Раменский, 1952). БГЦ характерны определенные черты, такие как: n Биоценозы находятся в непосредственной зависимости от факторов среды; n масса живых организмов определяет облик и функционирование сообщества; n виды, образующие ценоз, связаны друг с другом взаимозависимостью; n БГЦ - это групировки особей относительно стабильные и устойчивые во времени; n целостность БГЦ поддерживается эволюционно сложившейся системой связей: селфингом и координационных связей. 2. Классификация сообществ весьма разнообразна. 1.Классификация сообществ по Ю.Одуму: 1.1. сообщества природные, движимые Солнцем, несубсидируемые; 1.2. природные, движимые Солнцем, субсидируемые; 1.3. движимые Солнцем и субсидируемые человеком; 1.4. индустриальные сообщества. 2. Классификация экосистем по размерам: макроэкосистемы, мезоэкосистемы и микроэкосистемы. 3. Классификация сообществ по типам питания преобладающих организмов: автотрофные и гетеротрофные. 3. Видовой состав сообществ - это набор видов в биоценозе. Особи в сообществе представлены в основном видами, а не популяциями, составляя биотический компонент сообщества. Структура биотического сообщества слагается из нескольких компонентов: 1. обилия; 2. частоты встречаемости особей вида; 3. постоянство встречаемости особей; 4. доминирование видов; на основе доминирования видов можно выделить виды доминанты - преобладающие по числу особей виды; виды - ассектаторы - виды, занимающее подчиненное положение в сообществе, виды-эдификаторы, формирующие среду и преобладающие по численности; 5. верность вида; по степени привязанности видов к сообществу выделяют характерные виды, преферентные; ксеноцентные; индифферентные виды. Видовое разнообразие определяют в основном малочисленные редкие виды. Видовое разнообразие слагается из двух компонентов: из видового богатства и выровненности распределения особей между видами. Видовое разнообразие возрастает с увеличением плотности видов. Причины различия видового разнообразия в сообществе можно привести следующие: 1. широкий диапазон ресурсов в сообществах; 2. многочисленные экологические ниши в сообществах, уровень среднего перекрывания экологических ниш; На практике трудно порой изучать видовое разнообразие, поэтому общее видовое разнообразие подразделяется на пространственный компонент, временной и трофические компоненты. Механизмы, определяющие видовое разнообразие различных местообитаний в сообществе: 1. эволюционное время; 2. устойчивость климата; 3. пространственная гетерогенность в сообществах; 4. продуктивность в экосистеме; 5. конкуренция в сообществе; 6. наличие хищников в экосистемах. Видовую структуру сообществ используют для оценки условий мест обитаний в экосистемах. Видовое разнообразие обеспечивает существование длинных пищевых цепей, большого количества биотических взаимоотношений в сообществах; а также дублирование пищевых цепей на уровне видов. 4. Пространственная структура сообществ может изучаться как по вертикали, так и по горизонтали. Она обусловлена разнородностью микроклимата, различием в почвенно-грунтовых условиях, особенностями размножения видов, различием в световом режиме. Вертикальная разнородность в экосистемах создается растительным компонентом и имеет два варианта разновысотности - ярусность - четкое разделение фитоценоза по вертикали на достаточно четко отграниченные слои - ярусы; и вертикальный континуум, когда слои в фитоценозе не различаются. Ярусность характерна для лесов умеренной полосы, а вертикальный континуум - для тропических лесов. В фитоценозах, где нет ярусности или она нечетко выражена, вертикальный континуум подразделяют на условные слои - фитоценотические горизонты. Возникли два понимания яруса - биологический и морфологический. Но несмотря на формальность, морфологическое понимание яруса более удобно. Для всех сообществ характерна также ярусность (разноглубинность) в расположении корневых систем и различия в распределении максимальной массы корней. Разноглубинность в расположении корневых систем характеризует различия между экологическими нишами. Регулярное и случайное распределение ценопопуляций встречается достаточно редко, в большинстве сообществ ценопопуляции растений образуют группы, что проявляется в случайной горизонтальной структуре популяций. Если в горизонтальной структуре ценоза выделяются закономерно повторяющиеся пятна в различиями в составе видов или их количественном соотношении, связанные с фитоценотическими причинами, говорят о мозаичности фитоценоза. У мозаичности как варианта горизонтальной структуры фитоценоза есть варианты: 1. регенерационные мозаики; 2. клоновые мозаики; 3. фитоэнвайронментальные мозаики; 4. аллелопатические мозаики. Пространственная структура сообществ изменяется и во времени: по сезонам года.
|