Анаэробный гликолиз

Последовательность реакций анаэробного гликолиза представлена на рисунке 9.2:

Рис. 9.2. Схема гликолиза в анаэробных условиях: Ф₁ — гексокиназа;
Ф₂ — глюкозофосфатизомераза; Ф₃ — фофсофруктокиназа;
Ф₄ — фруктозо-1,6-дифосфатальдолаза; Ф₅ — триозофосфатизомераза;
Ф₆ — 3-ФГА-дегидрогеназа; Ф₇ — фофсоглицерокиназа; Ф₈ — фосфоглицеромутаза; Ф₉ — енолаза; Ф₁₀ — пируваткиназа; Ф₁₁ — лактатдегидрогеназа

Условно гликолиз можно разделить на две стадии:

- первая стадия гликолиза – стадия активации глюкозы, которая включает пять реакций и завершается расщеплением углеродного скелета глюкозы на две молекулы трёхуглеродного скелета – глицероальдегидфосфата;

- вторая стадия – синтез молекул АТФ, в которой энергия окислительных реакций трансформируется в химическую энергию АТФ по механизму субстратного фосфорилирования.

I. Стадия активации глюкозы:

1) Необратимая реакция фосфорилирования глюкозы и образования глюкозо-6-фосфата, катализируемая ферментом гексокиназой.

2) Обратимая реакция кето-альдольной изомеризации
глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат, катализируемая ферментом глюкозо-6-фосфатизомеразой.

3) Необратимая реакция фосфорилирования фруктозо-6-фосфата молекулой АТФ до фруктозо-1,6-дифосфата, катализируемая ферментом фосфофруктокиназой.

4) Обратимая реакция расщепления связи С-С во
фруктозо-1,6- дифосфате на две триозы дигидрооксиацетон-3-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат, катализируемые ферментом альдолазой.

5) Обратимая реакция кето-альдольной изомеризации дигидроксиацетон-3-фосфата в глицеральдегид-3-фосфат, катализируемая ферментом триозофосфатизомеразой.

II. Стадия синтеза АТФ:

6) Обратимая реакция окисления глицероальдегид-3-фосфата до
1,3-фосфоглицерата, которая катализируется ферментом глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой.

!!!Эта реакция позволяет высокую энергию окисления альдегидной группы аккумулировать в виде макроэргической связи АТФ.

7) Обратимая реакция субстратного фосфорилирования АДФ и образования АТФ, при которой происходит перенос богатого энергией фосфорильного остатка с 1,3-дифосфоглицерата на АДФ. Реакция катализируется фосфоглицераткиназой.

8) Обратимая реакция изомериизации 3-фосфоглицерата в
2-фосфоглицерат, катализируемая ферментом фосфоглицератмутазой.

9) Обратимая реакция енолизации, в процессе которой отщепление молекулы воды от 2-фосфоглицерата приводит к образованию макроэргической связи в фосфоеноилпирувате. Реакция катализируется ферментом енолазой.

10) Необратимая реакция субстратного фосфорилирования АДФ и образования АТФ, при которой происходит разрыв макроэргитечской связи и перенос фосфорильного остатка от фосфоэнолпирувата на АДФ. Катализируется эта реакция ферментом пируваткиназой.

11) Обратимая реакция восстановления пирувата до лактката происходит в анаэробных условиях при участии фермента лактатдегидрогеназы, коферментом которой является восстановленная форма НАДН∙Н⁺

Специфические характеристики анаэробного гликолиза (отличие от аэробного гликолиза):

Во-первых, при анаэробном гликолизе окисление НАДН∙Н⁺ осуществляется независимо от дыхательной цепи. В этом случае акцептором водорода от НАДН∙Н⁺ является пируват, который восстанавливается в лактат.

Во-вторых, образование АТФ при анаэробном гликолизе идёт за счет субстратного фосфорилирования, когда для фосфорилирования АДФ используется энергия макроэргической связи субстрата (реакции 7, 10).