У собаки крылья лежат во фронтальной плоскости. На краниальном крае вместо крылового отверстия находится крыловая вырезка.

Скелет хвоста

Костная основа хвоста — хвостовые позвонки — vertebrae caudales (рис. 3, 4—11). Количество их у разных животных сильно колеблется. У мелкого рогатого скота отмечают наибольшие колебания: от трех у бесхвостых овец до 24 у длиннохвостых; у короткохвостых овец бывает от 12 до 17 позвонков. У свиньи их насчитывают 20—23, у крупного рогатого скота от 16 до 21, у лошадей от 15 до 21, но чаще 17—19. В скелете хвоста редукция сегментов сказывается уже на самом позвонке. Если в начале хвоста имеются почти все детали у позвонка, то в середине постепенно теряются отростки, позвоночные дужки, и у последних хвостовых позвонков остается только слаборазвитое тело (рис. 10—К). Тело позвонка с обоих концов выпукло, что обеспечивает разнообразные движения хвоста во всех направлениях. У крупного рогатого скота на вентральной стороне тел первых хвостовых позвонков имеются иногда хорошо выраженные сосудистые отростки, между которыми проходит артерия.

Соединение костей осевого скелета

Отдельные элементы одного и того же сегмента соединены между собой различно. Позвоночный конец ребра соединен с телом позвонка и с поперечным его отростком подвижно, образуя суставы, и имеет суставные сумки. Головка, бугорок и шейка ребра скреплены с позвонком, кроме того, специальными связками. Реберные головки двух противоположно лежащих ребер связаны между собой соединительной связкой, проходящей через межпозвоночные отверстия от одного ребра к другому. Реберная кость с реберным хрящом соединена посредством синхондроза. У жвачных на втором —
десятом, а у свиньи на втором — пятом ребрах образуются суставы с суставными сумками. Реберные хрящи соединены с грудинойодноосными суставами, имеющими суставные сумки.

Разные сегменты скелета шеи, туловища и хвоста также соединяются различно между собой, а в некоторых частях даже срастаются.

Тела позвонков, кроме двух первых шейных, соединяются между собой межпозвоночными волокнистыми хрящами (рис. 18—9), или синхондрозами, которые состоят из двух частей. Периферическая их часть, имеющая косо идущие от одного позвонка к другому фиброзные волокна, образует волокнистое кольцо, являющееся связкой. Внутренняя, или центральная, часть этой связки представляет собой остаток вытесненной телами позвонков хорды, выполняет буферную функцию и называется пульпозным ядром. Кроме того, тела позвонков соединены общей для них дорсальной (7) и вентральной (5) продольными связками, расположенными над телами (внутри
позвоночного канала) и под телами позвонков. При этом дорсальная продольная связка простирается почти по всему позвоночному столбу, закрепляясь на крестцовой кости. Вентральная же продольная связка имеется только в заднем участке грудного отдела и в поясничном отделе туловища и также доходит до крестцовой кости.

Суставные отростки позвонков соединяются между собой суставными сумками, позвоночные дужки позвонков — междуговыми связками, поперечнореберные отростки в области поясницы — межпоперечными связками, остистые отростки—межостистыми мышцами (у хищных животных), заменившимися у копытных животных в процессе их филогенеза межостистыми связками (5). У рогатого скота межостистые связки с большим количеством эластических волокон. Остистые отросткивсех позвонков связаны мощной длинной связкой. Краниальная часть этой связки, расположенная в шейном отделе, называется общешейной или выйной связкой (рис. 19). Она состоит из эластической ткани, вследствие чего легко растягивается и легко приходит в свое первоначальное состояние, сдерживая шею и голову животного в их обычном положении. Выйная связка, в свою очередь, состоит из двух
отдельных частей — канатиковой и пластинчатой. У свиньи она не развита. Канатиковая часть (1) начинается у рогатого скота и лошадей мощным эластическим тяжем на чешуе затылочной кости, а вторым концом закрепляется на наиболее выступающих остистых отростках первых
трудных позвонков. Она образует остов верхней границы шеи животного. Пластинчатая часть (2) у рогатого скота и лошади имеет вид широкой, плотной двухслойной пластинки и начинается отдельными пучками от гребня второго шейного позвонка и от остистых отростков третьего — седьмого шейных позвонков. Краниальные ее пучки вплетаются в канатиковую часть выйной связки, а каудальные пучки оканчиваются на боковых поверхностях второго и третьего трудных позвонков (у лошади) и первого грудного позвонка (у рогатого скота).

Продолжение канатиковой части выйной связки по остистым отросткам грудных позвонков называется надостистой связкой (4), которая закрепляется на остистых отростках грудных и поясничных позвонков, срастается с межостистыми связками (3), доходит до крестцовых бугров подвздошной кости, где и оканчивается.

Первый и второй шейные позвонки соединены одноосным простым суставом (ось-атлантный сустав), допускающим только вращательное движение первого шейного позвонка вместе с черепом около зубовидного отростка второго шейного позвонка (одна ось). Как всякий сустав, он имеет суставную сумку.

Первый шейный позвонок с затылочной костью черепа соединены двуосным простым суставом (затылочно-атлантный сустав). Одна ось — сегментальная — допускает кивательные движения головы, то есть разгибание и сгибание ее; вторая ось — вертикальная — обеспечивает отклонение головы вправо и влево. В этом суставе наряду с суставной сумкой имеются еще сравнительно свободно располагающиеся боковые связки.

Ребра между собой соединяются межреберными мышцами и внутригрудной фасцией.

Отдельные сегменты грудины, соединяясь у молодых животных хрящами, с возрастом срастаются. У жвачных и свиньи рукоятка грудины соединена с телом грудины посредством подвижного сустава и имеет суставную сумку. У лошади на внутренней стороне грудины есть специальная внутренняя грудинная связка (рис. 13—7), а у рогатого скота имеется еще и наружная грудинная связка.

Скелет головы — череп

Краткие сведения о развитии черепа

Голова животных является вместилищем головного мозга, в котором находятся все жизненные центры организма; на голове расположены основные органы чувств — зрения, слуха, обоняния, вкуса, обеспечивающие связь организма с внешней средой; на голове начинаются системы органов пищеварения и дыхания, через которые в организм поступают извне питательные вещества и кислород, необходимые для его жизнедеятельности.

Костным остовом головы является череп. У предков позвоночных он появился в связи с дифференциацией переднего края нервной трубки в головной мозг и развитием органов чувств, вызвавших формирование осевого черепа, или нейрокраниума. Дифференциация начальной части кишечной трубки, в свою очередь, вызвала образование, а затем и различные видоизменения висцерального черепа, или спланхнокраниума. Вначале эти два отдела черепа развивались самостоятельно, и лишь в более позднее время они объединились. Основной опорой головы, как и туловища, у предков позвоночных была хорда. Над ней располагался начальный головной мозг archencephalon, заключенный лишь в соединительную капсулу — перепончатый скелет осевого черепа. Под хордой находился начальный отдел системы органов пищеварения и дыхания — головная кишка.

Осевой череп. Развитие головного мозга вызвало ряд преобразований осевого черепа, прошедшего в фило- и онтогенезе три стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную. Перепончатый (соединительнотканный) осевой череп, располагающийся над хордой и впереди от нее, имеет ряд отверстий для выхода черепно-мозговых нервов и вен и для входа в черепную полость артерий. В дальнейшем он сменяется хрящевым, а хрящевой — костным черепом. Хрящевой череп имеет вид неравномерно развитой коробки с углублениями, обозначающими границы отдельных областей черепа: затылочной, слуховой, зрительной и обонятельной, образующихся в соответствии с дифференциацией мозга и развитием органов чувств. В костном черепе формируется большое количество костей. В дальнейшем многие из них сливаются вместе. У млекопитающих их оказывается значительно меньше. Так, непарная затылочная кость образовалась путем соединения четырех затылочных костей, имеющихся у рептилий, а в состав клиновидной кости входит еще большее количество костей. Во взрослом состоянии у млекопитающих различные кости черепа, в свою очередь, срастаются вместе, формируя крышу мозгового отдела черепа — кальварий (лат. calva — лысый).

В онтогенезе осевого черепа млекопитающих имеются некоторые особенности по сравнению с развитием остальной части осевого скелета. Сомиты головы, как и при развитии скелета туловища, дифференцируются на склеротомы (рис. 20—8), создающие основу соединительнотканного скелета черепа в первую стадию его развития, и на миотомы (7), впоследствии редуцирующиеся и дающие лишь мышцы глаза. Первые три сомита головы, расположенные впереди от зачатка органа слуха, называют предушными, остальные (4—6) — заушными. Первый предушной сомит—предчелюстной, второй — челюстной, третий — зачелюстной.

На ранней стадии развития осевого черепа из склеротомов развивается соединительнотканный, или перепончатый, осевой череп. Он образует мягкие стенки вокруг мозговых пузырей нервной трубки и развивающихся из нее слухового и обонятельного пузырей. Соединительнотканный остов этих пузырей, сообщающихся с пузырями нервней трубки, носит соответственно названия слуховой и обонятельной капсул.

В стадии осевого хрящевого черепа сегментация его не выражена, за исключением некоторых намеков на нее в самом заднем его участке. Процесс охрящевания идет иным путем, чем в скелете туловища. Замещение перепончатого осевого черепа хрящевым начинается около переднего конца хорды, под основанием головного мозга, путем закладки по обеим сторонам хорды двух хрящей, называемых околохордовыми или парахордалиями (рис. 21—Б—3). Впереди от хорды в связи с усложнением переднего отдела головного мозга и органов чувств закладывается дополнительно два хряща, называемые черепными балками или трабекулами (8). Перепончатые слуховая (4) и обонятельная (9) капсулы также постепенно замещаются хрящевыми. Развивающийся около хорды отдел осевого черепа называют хордальной частью, а отдел черепа, лежащий впереди от хорды, — прехордальной частью. При дальнейшем охрящевании парахордалии и трабекулы срастаются в одну основную
хрящевую пластинку (Б—10), которая образует хрящевое основание осевого черепа и на середине передневерхнего конца которой закладывается вертикальная хрящевая пластинка — хрящевая носовая перегородка. Развиваясь с боков в дорсальном направлении, основная хрящевая пластинка формирует боковые хрящевые стенки осевого черепа, у которого только крыша остается перепончатой. При этом хрящевые обонятельные капсулы прирастают
к трабекулам, а слуховые капсулы — к парахордалиям, формируя вместе с ними хрящевой осевой череп. На

Рис. 22. Схема филогенетического изменение висцерального скелета головы и слуховых костей А — селахии; Б — собаки; В — закладка слуховых костей у плода поросенка; / — нёбно-квадратный хрящ; I' — квадратная кость; /"— наковальня; 2—2'— челюстной хрящ (сочленовная кость);2" — молоточек: 3 — подъязычно-челюстной хрящ (столбик); 3" — стремечко; 4 — подъязычный хрящ; 4" — элементы подъязычной кости; /—V — хрящевые жаберные дуги; /' — тело подъязычной кости; //'—///’ — щитовидный хрящ; IV’ — надгортанный хрящ; V' — черпаловидный и перстневидный хрящи.

границе сросшихся парахордалий и трабекул остается отверстие (11). Против него располагается развивающийся гипофиз.

Хрящевая стадия осевого черепа сменяется костной стадией. Замещение хрящевого осевого черепа костным начинается с закладки отдельных очагов окостенения. Очаги окостенения во многих случаях позволяют установить генетическое сходство отдельных
костей черепа млекопитающих с их предшественниками у нижестоящих классов позвоночных.

Висцеральный череп в процессе фило-онтогенеза частично прошел те же три стадии развития. Исходным остовом висцерального черепа, располагавшегося под хордой, явились соединительнотканные жаберные дуги. Ископаемые щитковые имели свыше десяти жаберных дуг и сплошной наружный панцирь, состоящий из многих кожных костей, из которых позднее развивались многие покровные кости черепа. В дальнейшем число жаберных дуг уменьшилось до восьми, сократилось и количество покровных костей.

Рис. 23. Череп позвоночных со стороны твердого нёба: А — древний тип черепа амфибий; Б — примитивный череп рептилий; В — череп лошади; I — резцовая кость; 2 — первичные хоаны; 3—сошник; 4 — небные кости; 5 — крыловидные кости; 6 —небные отростки верхней челюсти; 7 — вторичные хоаны.

Задние жаберные дуги расчленились на четыре подвижных элемента, передние же четыре дуги, утратив участие в дыхательной функции, превратились в челюстной аппарат. При этом первые две дуги образовали губные хрящи, третья — челюстную дугу с зубами, состоящую из двух элементов верхнего нёбно-квадратного хряща (рис. 22—1) и нижнего челюстного хряща (2). Четвертая дуга превратилась в подъязычную дугу, также состоящую из двух элементов; верхнего подъязычно-челюстного хряща (3) и нижнего подъязычного хряща (4). Изменилась и область твердого нёба (рис. 23). Позднее в области челюстной дуги развилось несколько замещающих ее покровных костей, па некоторых из них появились зубы. С переходом животных к существованию на суше количество костей, образующих висцеральный череп, значительно уменьшилось. Часть из них осталась в области лицевого отдела черепа, сохранив связь с системой органов пищеварения и дыхания, а другая часть оттеснилась развившимися покровными костями аборальнее, вошла в состав костей осевого черепа и приобрела иное значение (см. ниже).

В онтогенезевисцерального черепа млекопитающих происходят следующие изменения. Из парных спланхнотомов мезодермального листка, которые в области черепа сегментируются в связи с формированием зачатков органов жаберного дыхания, развиваются соединительнотканные зачатки жаберных дуг. Они в дальнейшем замещаются слабо выраженными хрящевыми элементами. Из них первый, соответствующий предчелюстной дуге, не развивается. На месте челюстной дуги закладываются только верхние (задние) участки члеников, которые с развитием организма смещаются в аборальном направлении и располагаются в области слуховой капсулы осевого черепа. Здесь из каудального участка нёбно-квадратного хряща развивается слуховая кость — наковальня, а из каудального участка челюстного хряща — молоточек (рис. 22—I",2"). Верхний участок входного отверстия ротовой полости формируется закладывающимися на месте нёбно-квадратного хряща покровными костями, межчелюстной (резцовой) и верхнечелюстной. Нижний же участок входного отверстия ротовой полости образуется закладывающейся в области редуцированного челюстного хряща нижнечелюстной покровной костью, подвижно соединяющейся со скуловым отростком чешуи височной кости. Подъязычные дуги состоят из ряда отдельных члеников. Дистальные членики срастаются друг с другом вентральными концами. Ряд проксимальных члеников остается свободным. Из верхних члеников подъязычно-челюстного хряща образуется в дальнейшем слуховая кость — стремечко (Б—В—3"). Нижние хрящевые членики его превращаются в дальнейшем в отдельные элементы подъязычной кости (4"). Зачатки жаберных дуг в большинстве подвергаются полной редукции, а частично преобразуются в элементы подъязычной кости и в хрящевой остов гортани (Б, В—II', III' , IV').

Осевой и висцеральный черепа млекопитающих в процессе своего развития становятся в такие тесные взаимоотношения между собой, что кости одного из них входят в состав другого. Поэтому череп взрослых млекопитающих делят на мозговой отдел, в котором располагается головной мозг, и на лицевой отдел, составляющий костный остов лица человека, морды животного, остов носовой и ротовой полостей (рис. 3—1, 2).

Череп образуется из костей двух видов: примордиальных — primordialis (primus — первый, ordior — начинаю, первобытный, первоначальный) и покровных.

К примордиальным костям мозгового отдела черепа млекопитающих относятся затылочная, клиновидная, каменистые и решетчатая кости, составляющие основание, нижнебоковые и оральные стенки черепно-мозговой полости, в которой располагается
головной мозг. К примордиальным костям лицевого отдела черепа относятся носовые
раковины, хрящевая носовая перегородка и подъязычная кости (рис. 24).

Покровные кости образуют крышу черепно-мозговой полости, верхние части ее боковых стенок, стенки ротовой и носовой полостей. У новорожденных животных они связаны между собой и с другими соседними костями соединительнотканными пластинками, которые являются остатками перепончатого скелета и называются фонтанелями или родничками (рис. 25). Наиболее выраженными родничками бывают лобный (8,между теменными и лобными костями) и затылочный (5, между затылочной и теменными костями).

Рис. 25. Кости затылочной области в их развитии: 5-месячного плода теленка (А); взрослого теленка (5); взрослого крупного рогатого скота (В); 3-месячного жеребенка (Г); взрослой лошади (Д); взрослой свиньи (Е); взрослой собаки (Ж); I — лобные кости; 2 — межтеменная кость; 3—теменные кости; 4— чешуя затылочной кости; 5 — затылочно-теменная фонтанель: 6 — яремные отростки; 7 — мыщелки затылочной кости; 8 — лобно-теменная фоктанель (родничок); 9— роговые отростки (отрезаны); 10 — лобный гребень:11 — предбугорье; 12 — основание (тело) затылочной кости: 13 — боковые части затылочной кости; 14 — большое затылочное отверстие; 15 — затылочный гребень; 16 — выйная ямка; 17 — наружный сагиттальный гребень.

Дальнейшее развитие костей мозгового и лицевого отделов черепа идет неравномерно. В фетальный период вместе с развитием мозга усиленно растут кости мозгового отдела черепа. В постфетальный период, особенно с переходом животного на самостоятельное питание, быстрее растут кости лицевого отдела черепа. Так, длина мозгового отдела черепа 7—8-месячного плода крупного рогатого скота составляет 43,5 длины всего черепа, у новорожденного телёнка 38,2%, а у взрослой коровы 31,5%. Длина нижней челюсти, наоборот, с возрастом увеличивается. У плода она равна 12,8%; у новорожденного теленка 15,8%; у взрослой коровы 62,2% длины всего черепа (Б. Р. Овсищер).

Мозговой отдел черепа

Мозговой отдел черепа состоит из плоских костей, соединенных между собой неподвижно швами и образующих стенки черепно-мозговой полости с рядом отверстий (рис. 26). Так как головной мозг на своей поверхности имеет борозды и извилины, то и кости мозговой поверхности черепа имеют соответствующие отпечатки мозга. Против извилин головного мозга располагаются «пальцевые» вдавливания, а против борозд мозга — мозговые возвышения. Через большое затылочное отверстие в аборальной стенке мозгового отдела черепа (16) спинной мозг переходит в головной, а через другие отверстия черепно-мозговые нервы, отходящие от головного мозга, выходят из черепно-мозговой полости. Через эти же отверстия в черепную полость входят кровеносные сосуды. Граница, отделяющая мозговой отдел черепа от лицевого, находится приблизительно на уровне задних краев глазницы.

Рис. 26. Черепная полость лошади с отверстиями и выходящими через них черепно-мозговыми нервами:

А—с открытой крышей; Б—поперечное сечение; В — продольное сечение; а—передняя черепная ямка; б — средняя черепная ямка; в — задняя черепная ямка; 1 — отверстия в продырявленной пластинке решетчатой кости и проходящие через них нити обонятельного нерва первой пары черепно-мозговых нервов (/); 2 — желоб зрительного перекреста (зрительные отверстия) и выходящие из
них зрительные нервы (//)', 3 — глазничная щель и проходящие через нее глазодвигательный (///), блоковый (IV),отводящий (VI)нервы и глазничный нерв — первая ветвь тройничного нерва (Va);4 — круглое отверстие и выходящий из него верхнечелюстной нерв — вторая ветвь тройничного нерва (V6); 5 — ямка гипофиза; 6 — тело и крылья клиновидной кости; 7—оральный участок рваного отверстия, выходящий через него нижнечелюстной нерв — третья ветвь тройничного нерва (Vв) и входящие в черепно-мозговую полость артерии — внутренняя сонная артерия (а) и средняя артерия мозговой оболочки (б); 8 — тело клиновидной кости; 9 — внутренний слуховой проход и входящие в него лицевой (VII)и слуховой (VIII) нервы; 10 — ямка мозгового моста; 11 — аморальный участок рваного отверстия и выходящие из него языкоглоточный (IX),блуждающий (X)и добавочный (XI)нервы; 12 — отверстие подъязычного нерва и проходящий через него подъязычный нерв (XII):13 — ямка продолговатого мозга; 14 — перерезанные боковые части затылочной кости; 15 — мыщелки затылочной кости; 16 — большое затылочное отверстие; 17 — синус лобной кости; 18 — синус клиновидной кости.

Аборальная стенка черепно-мозговой полости образуется чешуей затылочной кости (рис. 25—4), а у рогатого скота еще межтеменной и частью теменных костей (В—2, 3). Дно, или основание черепа, и нижняя часть боковых стенок формируются телом затылочной кости (рис. 26—14), клиновидной (8) и височными костями. Черепной свод, или крыша черепно-мозговой полости, сформирован чешуей височной кости (рис. 30 - 21), межтеменной (рис. 28—16), теменными (1) и лобными (2) костями, а у рогатого скота — только лобными костями (А—2). Оральная стенка черепно-мозговой полости формируется решетчатой (рис. 26—1) и лобной костями (17).

Дно мозгового отдела черепа имеет три ямки. В задней черепной ямке (в) располагается ромбовидный мозг, состоящий из продолговатого мозга, мозжечка и мозгового моста. В средней черепной ямке (б) располагаются в основном средний, промежуточный мозг и часть конечного мозга. В передней черепной ямке (с) дна мозгового отдела черепа находится остальная часть конечного мозга с обонятельными луковицами.

Все эти части мозга имеют на черепе соответствующие отпечатки. Другие детали мозга также имеют определенные отпечатки на костях, с которыми они соприкасаются: ямки обонятельного мозга (1), ямки грушевидных долей, желоб перекреста зрительных нервов (2), ямка гипофиза (5), ямка мозгового моста (10), ямка продолговатого мозга (13). В мозговом отделе черепа различают следующие кости: затылочную, клиновидную, височную, теменные, межтеменную, лобные и решетчатую, из которых височные, теменные и лобные кости парные, а остальные — непарные.

Затылочная кость — os occipitale — имеет тело (рис. 25 — 12) боковые части (13) и чешую (4). Тело лежит в задней части основания черепа. На внутренней поверхности тела затылочной кости (рис. 26) находятся: ямка продолговатого мозга (13), ямка мозгового моста (10), а на наружной поверхности — мышечные бугры, на которых оканчиваются мышцы, сгибающие голову (рис. 31—7). Боковые части затылочной кости имеют мыщелки (рис. 25—7), которыми она соединяется подвижно с первым шейным позвонком, и яремные отростки (6). У места соединения тела затылочной кости
с мыщелками находятся подъязычные отверстия для соименных нервов (рис. 26—12).

Между телом затылочной кости, ее боковыми частями и чешуей имеется большое затылочное отверстие (16), через него спинной мозг переходит в продолговатый. Чешуя затылочной кости у большинства животных составляет основу аборальной стенки черепной полости и основу затылочной области. Ее верхний край у лошади, собаки и свиньи образует затылочный гребень (рис. 25—15). Чешуя затылочной кости у взрослого рогатого скота (В—4) срастается с теменными и межтеменными костями (5) и вместе с ними формирует аборальную стенку черепно-мозговой полости (у теленка она
не срастается; Б—4).

Клиновидная кость — os sphenoidale — имеет тело (рис. 31 —Б), две пары крыльев (височные и глазничные) и пару крыловидных отростков (рис. 26—6, 8). Тело лежит впереди тела предыдущей кости и состоит из сросшихся двух кусков — переднего (приподнятого) и заднего (основного). На внутренней поверхности задней части тела клиновидной кости имеется ямка гипофиза (5), а впереди нее — желоб зрительного перекреста (2), переходящий на наружной поверхности кости в зрительные отверстия (рис. 31—12). Через последние выходит II пара черепно-мозговых нервов — зрительных (рис. 26—11). В теле клиновидной кости есть синус (пазуха) клиновидной кости (рис. 27—17).

Височные крылья прилежат к височной кости и у крупного рогатого скота имеют овальное отверстие, а у собаки и сонное. На внутренней поверхности крыла у лошади два желоба; медиальный идет в зрительную щель, через которую в глазницу проходят нервы и сосуды, латеральный — в круглое отверстие. У крупного рогатого скота и свиньи эти два отверстия объединяются в одно — круглоглазничное отверстие. Глазничные крылья входят в состав стенки глазницы и лежат впереди височных, они вместе с лобными костями формируют решетчатое отверстие. Крыловидные отростки направляются от тела назо-вентрально, прилегая с латеральной стороны к крыловидной кости. Аборальным краем клиновидная кость вместе с каменистой костью и основанием затылочной кости образует рваное отверстие (рис. 26—7, 11), через которое выходят черепно-мозговые нервы.

В образовавшейся снаружи черепа клинонебной ямке отмечают отверстия; 1) клинонебное, ведущее в носовую полость, 2) верхнечелюстное — в подглазничный канал, проходящий над верхней аркадой зубов (в нем находятся одноименные сосуды и нервы), 3) заднее небное — идет в небный канал, который открывается в ротовую полость большим передним небным отверстием (рис. 31 —23).

Височная кость — os temporale (рис. 31 — Б) — состоит из двух костей: каменистой кости и чешуи височной кости; у рогатого скота и собаки они слиты в одну кость, а у лошади и свиньи раздельны.

Чешуя височной кости (30—21), образуя с внешней стороны значительную часть боковой стенки мозгового отдела черепа, непосредственно с мозгом соприкасается мало, налегая на расположенные под ней части теменных костей. У чешуи имеется скуловой отросток (рис. 31—17), на котором базально расположены суставной бугорок (15) и челюстная ямка (16). Соединяясь с нижней челюстью, они образуют сложный двуосный (у травоядных животных) сустав. Верхний край скулового отростка чешуи образует височный гребень. Последний у лошадей и собак вместе с затылочным и наружным сагиттальным гребнями ограничивают височную ямку.

Каменистая кость — os petrosum (рис. 30—26, 31) является костным остовом органа слуха и состоит из нескольких частей различного происхождения. Внутренняя скалистая ее часть образует костный остов внутреннего уха. В центре внутренней ее поверхности, непосредственно соприкасающейся с головным мозгом, имеется внутренний слуховой проход (рис. 26—9), по которому входит внутрь каменистой кости слуховой нерв, и отверстие лицевого канала для прохода лицевого нерва. Наружная барабанная часть кости образует костный остов среднего уха — костный барабан(рис. 31 - 8) и костное основание наружного уха. На ней различают подъязычный отросток (10), с которым подвижно соединяется подъязычная кость (рис. 109), наружный слуховой проход (рис. 30—27), к которому прикрепляется хрящевая ушная раковина, костную слуховую трубу, представляющую собой костный конец хрящевой глоточно-барабанной (евстахиевой) трубы, соединяющей глотку с барабанной полостью среднего уха, и отверстие лицевого канала, откуда выходит лицевой нерв (рис. 31—9). Сосцевидная часть соединяет обе указанные выше части. Она очень пориста и имеет сосцевидный отросток.

Теменная кость — os parietale (рис. 28 — 1) — образует у лошади, свиньи и собаки задневерхние и боковые стенки черепно-мозговой полости. У крупного рогатого скота теменные кости, сдавленные сильно развитыми лобными костями (2) с их роговыми отростками (10), расположены узкой полосой по бокам мозгового отдела черепа, заходят в затылочную область, оттесняя книзу чешую затылочной кости, с которой и срастаются (рис. 30—17). В теменных костях имеется синус (рис. 27—3).

Между чешуей затылочной кости и аморальными концами теменных костей располагается межтеменная кость — os interparietale (рис. 28—В —16). У рогатого скота она срастается с теменными костями и чешуей затылочной кости (рис. 25—А—2), а у свиньи — только с последней.

Лобная кость — os frontale (рис. 28 — 2) — у лошади, свиньи и собаки образует оральную часть, у рогатого скота — всю крышу мозгового отдела черепа и у всех животных — аборальную часть крыши носовой полости. Составляя костную основу лобной области головы, она частично опускается на боковую сторону черепа и входит в состав костного остова глазнично-височной области. На лобной кости выделяют скуловой отросток (4) и надглазничное отверстие (3), через которое на поверхность черепа выходят лобная артерия и лобный нерв.

Лобные кости у крупного рогатого скота вследствие развития в их задней части роговых отростков (10) смещают в затылочную область межтеменную кость и часть теменных костей (1) и на их границе с затылочной областью образуют лобный гребень (11), от боковых концов которого отходят роговые отростки, имеющие у животных разных видов различную величину и форму. Лобные кости имеют хорошо выраженные, особенно у рогатого скота, лобные пазухи (рис. 27—6).

А Б Рис. 28. Череп коровы (А) и лошади (Б) сверху (со вскрытыми на правой стороне рисунка лобными и верхнечелюстными синусами): 1 — теменная кость; 2 — лобная кость; 3 — надглазничное отверстие; 4 — скуловой отросток лобной кости; 5 — глазница; 6 — слезная кость; 7—скуловая кость; 8 — носовая кость: 9 — верхнечелюстная кость; 10—роговой отросток; 11—лобный гребень (у рогатого скота); 12 — височная ямка; 13—подглазничное отверстие; 14 — резцовые кости: 15—затылочный гребень; 16 — межтеменная кость.

Рис. 27. Кости черепа коровы с медиальной стороны и синусы в них: 1—затылочная кость; 2— теменная кость; 3— пазуха теменной кости; 4— роговой отросток; 5—лобная кость; 6—пазуха лобной кости; 7 — лабиринт решетчатой кости; 8 - носовая кость; 9 —дорсальный носовой ход; 10 — дорсальная раковина; 11— средний носовой ход; 12 — вентральная раковина; 13—вентральный носовой ход; 14 — резцовая кость; 15- костный барабан; 16—тело клиновидной кости; 17 — пазуха клиновидной кости; 18 — крыловидная кость; 19 — сошник; 20 —небная кость; 21 — небная пазуха; 22 — верхнечелюстная кость.

Все эти образования составляют лабиринт решетчатой кости(рис. 27—7), являющийся костной основой органа обоняния.

Рис. 30. Череп коровы (А), овцы (5), свиньи (В) и лошади (Г) с латеральной стороны:

1 — резцовая кость; 2 — носовая пластинка верхнечелюстной кости; 3 — подглазничное отверстие; 4 — лицевой гребень (лицевой бугор у коровы); 5 — носовая кость; 6 — слезная кость; 7 — скуловая кость; 8 — глазница;
8а — надглазничное отверстие; 9 — височный отросток скуловой кости; 10 — лобная кость; 11 — скуловой отросток лобной кости; 12 — мышечный отросток нижней челюсти; 13 — суставной отросток; 14 — подбородочное отверстие; 15 — нижнечелюстная кость; 16 — сосудистая вырезка; 17 — рог; 18 — теменная кость; 19 - скуловой отросток височной кости; 20 — височная ямка; 21 — чешуя височной кости; 22 — скуловая дуга; 23 — затылочная кость; 24 — мыщелки затылочной кости; 25 — яремный отросток; 26 — барабанная часть каменистой кости; 27 — наружный слуховой проход; 28 — ветвь нижней челюсти; 29 — ямка большой жевательной мышцы; 30 — челюстной угол нижней челюсти; 31 — сосцевидный отросток каменистой кости.

Лицевой отдел черепа

В лицевой отдел черепа входят кости, образующие в основном стенки ротовой и носовой полостей: нижнечелюстные, верхнечелюстные, резцовые, носовые, слезные, скуловые, нёбные, крыловидные кости, сошник, хрящевая носовая перегородка, дорсальные и вентральные носовые раковины и подъязычная кость. Из них сошник, хрящевая носовая перегородка и подъязычная кость являются непарными, а остальные — парными. Почти все они с возрастом срастаются между собой и с костями мозгового отдела черепа. Только нижнечелюстная и подъязычная кости остаются подвижными.

Нижнечелюстная кость — os mandibulare — (рис. 30 — 15) — имеет тело, где располагаются зубы и челюстные ветви (25). На теле различают резцовую часть (спереди) и коренные части (боковые), на которых имеются зубной край с альвеолами, и беззубый край. Близ перехода тела в ветвь находится сосудистая вырезка (16), через нее с медиальной стороны нижней челюсти переходят на латеральную сторону проток околоушной слюнной железы, вена и лицевая артерия. В этом месте лицевая артерия расположена наиболее поверхностно и поэтому особенно удобна для исследования пульса у крупных животных. При переходе тела в ветви образуется челюстной угол (30).

На латеральной поверхности челюстной ветви находятся шероховатое углубление — ямка большой жевательной мышцы (29); на медиальной ее стороне имеется второе углубление — ямка крыловой мышцы. В этих ямках оканчиваются одноименные жевательные мышцы. На медиальной поверхности челюстной ветви расположено нижнечелюстное отверстие, ведущее в нижнечелюстной канал, открывающийся в подбородочном отверстии (14).
По этому каналу проходят сосуды и нервы, васкуляризующие и иннервирующие зубы нижней челюсти, и мягкие части головы в области подбородка. Расстояние между правой и левой челюстными ветвями нижней челюсти называют межчелюстным пространством. Свободный конец каждой челюстной ветви оканчивается мышечным отростком (12), к которому прикрепляется височная мышца, идущая из височной ямки. Перпендикулярно к мышечному отростку, но ниже него, на челюстной ветви располагается суставной
отросток (13); у травоядных животных он имеет эллипсоидную форму. Этим отростком нижняя челюсть подвижно соединяется с суставным, бугорком скулового отростка височной кости (рис. 31—15).

Верхнечелюстная кость— os maxillare (рис. 29 — 2) — состоит из тела, в котором расположены зубы и от которого в разные стороны отходят носовая пластинка и небный отросток. На теле различают зубной край с альвеолами, беззубый край и каудально расположенный верхнечелюстной бугор. Вверх от тела отходит длинная, широкая, местами очень тонкая носовая пластинка верхнечелюстной кости, составляющая большую часть боковой стенки носовой полости. У основания ее костные пластинки компактного вещества кости широко расходятся, образуя верхнечелюстную пазуху(рис. 28), или гайморову полость. Между листками носовой пластинки проходит подглазничный канал, который открывается на ее латеральной поверхности подглазничным отверстием (рис. 30—3). Ниже и каудальнее от него располагается лицевой бугор (4; у рогатого скота, свиньи и собаки) или скуловой(лицевой) гребень (у лошади), являющиеся местом прикрепления большой жевательной мышцы. На медиальной стороне носовой пластинки имеется длинный, тонкий, острый гребень вентральной носовой раковины (рис. 27—12). Перпендикулярно к носовой пластинке внутрь от тела верхнечелюстной кости отходит вторая — широкая, длинная, тонкая на
всем протяжении пластинка, называемая небным отростком верхнечелюстной кости (рис.31—24). Своим задним концом она граничит с горизонтальной пластинкой небной кости (22).

Резцовая кость — os incisivum (рис. 30 — 1) — принимает участие в формировании входа в носовую и ротовую полости. У нее различают тело, на котором расположены альвеолы резцовых зубов (у жвачных зубов на этой кости нет), и две пары отростков: носовые и небные. Первые входят в состав боковых стенок носовой полости; вторые составляют переднюю часть дна носовой и переднюю часть крыши ротовой полостей (рис. 31 — 25).

Носовая кость — os nasale (рис. 30 — 5) — как бы продолжает в оральном направлении лобную кость и имеет слабо выраженные носовые пазухи. На ее внутренней поверхности находится продольный гребень дорсальной носовой раковины (рис. 27—10).

Слезная кость[1] — os lacrimale (рис. 30 — 6) — состоит из двух пластинок, расположенных под прямым углом одна к другой. Одна из них, более плоская, — лицевая образует стенку носовой полости, другая, вогнутая,— глазничная составляет часть глазницы. У взрослого рогатого скота слезная кость имеет костный слезный пузырь (рис. 31—19). На глазничной пластинке имеется ямка слезного мешка, в дне которой находится отверстие, ведущее в слезно-носовой канал.

Скуловая кость — os zygomaticum (рис. 30 — 7) — образует часть боковой стенки носовой полости. Она имеет височный отросток (9), идущий навстречу скуловому отростку височной кости (19), вместе они составляют скуловую дугу (22). Слезная, лобная и скуловая кости с примыкающим к последней скуловым отростком чешуи височной кости образуют замкнутое у лошади и рогатого скота и полузамкнутое у свиньи и собак кольцо, называемое глазницейили орбитой(8).

Небная кость — os palatinum (рис. 31—Г) — состоит из двух пластинчатых частей, расположенных почти под прямым углом друг к другу на базальной стороне черепа. Одна из них - горизонтальнаяпластинка (22) — у взрослых животных срастается с небным отростком верхнечелюстной кости, формируя вместе е ним задний край дна носовой полости и крыши ротовой полости. Другая — перпендикулярная пластинка — вместе с
горизонтальной образует широкое отверстие, выходящее из носовой полости в глотку, которое делится сошником на две равные части — хоаны (14).

Небные отростки верхнечелюстных костей вместе с небными отростками резцовых костей и с горизонтальными пластинками небных костей составляют одной поверхностью дно носовой полости, а другой — крышу ротовой полости, образуя костную основу твердого неба.

Крыловидная кость — os pterygoideum (3) — тесно примыкает к перпендикулярной пластинке небной кости и к крыловидному отростку клиновидной кости. Эго тонкая, плоская, сравнительно длинная, слегка изогнутая кость, принимающая участие в формировании хоан.

Сошник — vomer (К) — расположен на дне носовой полости, аборальным концом доходит до клиновидной кости, прикрывая ее и разделяя хоаны на два отверстия. Он имеет расходящиеся крылья, между которыми находится желоб хрящевой носовой перегородки.

Хрящевая носовая перегородка является продолжением перпендикулярной пластинки решетчатой кости, одним краем она входит в желоб сошника, а другим примыкает к носовым костям, разделяя носовую полость на две половины. Каждая половина носовой полости, в свою очередь, нежными, тонкими костными пластинками — носовыми раковинами — делится на ходы. Дорсальная носовая раковина —concha dorsalis

(рис. 27—10) — прикреплена к гребню дорсальной носовой раковины носовой кости. Вентральная носовая раковина — concha ventralis (12) — идет от гребня вентральной носовой раковины верхнечелюстной кости. Обе эти раковины, как и лабиринт решетчатой кости, образуют завитки, которые у дорсальной раковины идут книзу, а у вентральной — кверху.

Подъязычная кость — os hyoideum (рис. 32)—подвижно соединена с подъязычным отростком каменистой кости и обеспечивает движение языка, гортани и глотки. Она состоит из тела (5), язычного отростка (6), больших (4) и малых (3) рогови из двух ветвей, образованных тремя члениками. Средний из члеников составляет основную часть ветви (/), а проксимальный (7) и дистальный (2) членики представляют собой короткие вставки между средним члеником и рогами подъязычной кости и средним члеником и подъязычным отростком каменистой кости.

Соединение костей черепа

Большинство костей черепа млекопитающих с возрастом срастается, образуя на месте срастания различные швы. Подвижными остаются только нижнечелюстная и подъязычная кости.

Нижнечелюстная кость со скуловым отростком височной кости соединяется нижнечелюстным суставом, включающим в себя хрящевую прокладку — суставной диск. По строению нижнечелюстной сустав относится к типу сложных суставов, а по характеру движения — к типу двуосных суставов. Нижнечелюстной сустав у всех животных имеет суставную сумку, а у ряда животных — и две дополнительные связки; латеральную и каудальную, располагающиеся сравнительно свободно; не слишком ограничивая боковые движения.

СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ

Грудная конечность

В состав грудной конечности входят кости плечевого пояса, плечевая кость, кости предплечья, запястья, пясти и пальцев. У сельскохозяйственных животных костная основа плечевого пояса состоит из одной лопатки.

Лопатка — scapula (рис. 33) — представляет собой пластинчатую кость с широким основанием, обращенным дорсо-каудально, и тупой вершиной, направленной кранно-вентрально. На основании лопатки различают шейный (2) и спинной углы (8). У копытных животных основание лопатки дополняется надлопаточным хрящом (1), особенно хорошо развитым у лошади. У вершины лопатка вновь расширяется, вследствие чего перед этим расширением образуется наиболее узкая часть лопатки — шейка (5). На свободном конце вершины лежит расширенное углубление — суставная впадина (10), которой лопатка подвижно соединяется с плечевой костью.

С краниальной стороны на вершине имеется шероховатое утолщение — бугор лопатки (7), где прикрепляется двуглавая мышца плеча.

На медиальной стороне бугра лопатки расположен очень короткий коракоидный
отросток (14) — редуцированный остаток коракоидной кости, сросшейся с лопаткой. На нем прикрепляется коракоидно-плечевая мышца. Медиальной гладкой поверхностью лопатка присоединяется подвижно с помощью мышц к передней трети грудной клетки. На этой поверхности лопатки имеется
подлопаточная ямка(13), в которой закрепляется мышца того же названия. Над ямкой заметна шероховатая зубчатая линия (12), ограничивающая зубчатую поверхность, где прикрепляется зубчатая вентральная мышца — основной держатель передней части туловища между грудными конечностями.

Вдоль латеральной поверхности лопатки тянется длинный острый гребень — ость лопатки (spina scapula) (4), который разделяет латеральную поверхность лопатки на две неравные части. Меньшая из них, расположенная краниалыю, называется предостной ямкой (3); большая, расположенная каудально, — заостной ямкой (5). Ямки являются местом прикрепления и расположения одноименных мышц. Приблизительно на середине ости лопатки различают шероховатое утолщение—бугор ости лопатки (11). Ость лопатки, хорошо прощупываемая через кожу, у разных животных выражена неодинаково.

У рогатого скота (рис. 33—А) ость лопатки на всем протяжении постепенно повышается и обрывается под прямым углом у шейки лопатки, образуя акромион, или акромиальный отросток (6).

У свиньи (Г—4) ость лопатки сначала повышается по направлению сверху вниз, а затем понижается, сходя на нет к шейке лопатки. Бугор ости лопатки (11) у них особенно высок и слегка загибается в каудальную сторону.