Сахелантроп чудський.

Ардіпітек міцний.

Схема еволюції гомінід.

Приблизна схема морфологічних змін гоміноїдів в процесі еволюції..

Еволюція черепа гомінід.

Характеристика основних загальних предків людини та шимпанзе:

1) Сахелантроп чудський – 6-7 млн.р. т. (Тумай);

- потиличний черепний отвір знизу, а не позаду, що свідчить про ввипрямлене розміщення шиї та голови;

- жив в змішаному ландшафті , переважно на березі водойм;

- Зменшений розмір ікол, як у самок шимпанзе;

- об’єм мозку -350 см ².

2) Оррорін тугенький – 6 млн. р.т. (людина міленіуму).

- жив в сухому вічнозеленому лісі;

- зменшені ікла;

- ходіння на 2 ногах, перебіжки подібні з брахіацією;

- відсутність розростань на кістяшках рук, що свідчить про відсутність опирання на кулаки при пересуванні по землі.

3) Ардипітек рамідус – 4,4 млн р. т. (Арді).

- жив в рідколіссі, на берегах водойм;

- живився дарами лісу;

- зміщений до низу задній черепний отвір;

- зуби всеїдної істоти, менш розвинуті ні у понгід корінні та передкорінні;

- ікла однакові у самців та самок, зменшені, що свідчить про зменшення нонконформізму між самцями в бою за самок;

- зріст – 120 см, мас – 50 кг;

- розміри самців та самок майже не відрізняються;

- біпедалізм (двоногість), проте є адаптації до лазіння (хватальний елемент в вигляді протиставленого великого пальця ноги);

- відсутність наростів на кістяшках кулаків (не опирались при пересуванні по землі);

- об’єм мозку – 300-350 см ²;

- становлення моногамних відносин, серійної моногамії (за О. Лавджоєм).

Американский антрополог Оуэн Лавджой (C. Owen Lovejoy) разработал модель эволюции гоминид, основанную на новых данных по ардипитеку. Центральное место в модели занимает объяснение трех уникальных человеческих особенностей — двуногости, редукции клыков и скрытой овуляции. По мнению Лавджоя, эти признаки, появившиеся гораздо раньше, чем большой мозг и изготовление каменных орудий, развились в связи с переходом к моногамии и увеличением вклада отцов в заботу о потомстве, что, в свою очередь, было связано с особенностями пищевой стратегии наших далеких предков.

Кстати:

Большинство гипотез о путях и механизмах антропогенеза традиционно крутятся вокруг двух уникальных особенностей человека: большого мозга и сложной орудийной деятельности. Оуэн Лавджой принадлежит к числу тех антропологов, которые полагают, что ключом к пониманию нашего происхождения являются не увеличенный мозг и не каменные орудия (эти признаки появились в эволюции гоминид очень поздно), а другие уникальные черты «человеческой» эволюционной линии, связанные с половым поведением, семейными отношениями и социальной организацией. Эту точку зрения Лавджой отстаивал еще в начале 1980-х годов; тогда же он предположил, что ключевым событием ранней эволюции гоминид¹ был переход к моногамии (C. Owen Lovejoy. The Origin of Man // Science. 1981. V. 211. P. 341–350). Это предположение затем многократно оспаривалось, пересматривалось, подтверждалось и отрицалось (см.: М. Л. Бутовская, 2004. Тайны пола. Мужчина и женщина в зеркале эволюции).

Новые данные по ардипитеку (см.: Предки человека не были похожи на шимпанзе, «Элементы», 07.10.2009) существенно укрепили доводы в пользу ведущей роли изменений социального и репродуктивного поведения в ранней эволюции гоминид.

Изучение ардипитека показало, что шимпанзе и горилла — не самые лучшие ориентиры для реконструкции мышления и поведения наших предков. До тех пор, пока самой древней из хорошо изученных гоминид оставалась Люси, еще можно было допустить, что общий предок человека и шимпанзе был в целом очень похож на шимпанзе. Арди в корне изменила эту ситуацию. Стало ясно, что многие признаки современных человекообразных обезьян, считавшиеся «примитивными», в действительности являются сравнительно недавно приобретенными специфическими особенностями этих крайне специализированных реликтовых приматов. У предков человека этих признаков не было. Если сказанное верно для ног, рук и зубов, то должно быть верно и для поведения и семейных отношений. Следовательно, мы не должны исходить из убеждения, что социальная жизнь наших далеких предков была примерно такой же, как у нынешних шимпанзе. Отставив в сторону шимпанзе, можно сосредоточиться на той информации, которую можно извлечь из ископаемого материала.

Лавджой придает большое значение тому факту, что самцы ардипитека, как выяснилось, не имели крупных клыков, которые могли бы, как у других обезьян, постоянно затачиваться об коренные зубы нижней челюсти и использоваться в качестве оружия и средства устрашения самцов-конкурентов. Уменьшение клыков у поздних гоминид — австралопитеков и людей — ранее пытались интерпретировать либо как побочный результат увеличения моляров, либо как следствие развития каменной индустрии, которая сделала это естественное оружие излишним. Но теперь стало ясно, что клыки уменьшились задолго до появления первых каменных орудий (около 2,5 млн лет назад) и задолго до того, как у австралопитеков увеличились коренные зубы (что было, возможно, связано с выходом саванну и с включением в рацион жестких корневищ). Поэтому гипотеза о социальных причинах уменьшения клыков стала выглядеть гораздо более убедительной. Крупные клыки у самцов приматов — надежный индикатор внутривидовой агрессии. Поэтому их уменьшение у ранних гоминид, скорее всего, свидетельствует о том, что отношения между самцами стали более терпимыми. Они стали меньше враждовать друг с другом из-за доминирования в стаде, самок, территории.

Для человекообразных обезьян в целом характерна так называемая К-стратегия (см.: репродуктивные стратегии). Их репродуктивный успех зависит не столько от плодовитости, сколько от выживаемости детенышей. У человекообразных долгое детство, и на то, чтобы вырастить каждого детеныша, самки тратят огромное количество сил и времени. Пока самка выкармливает детеныша, она не способна к зачатию. В результате самцы постоянно сталкиваются с проблемой нехватки «кондиционных» самок. Шимпанзе и гориллы пытаются решить эту проблему силовым путем. Самцы шимпанзе объединяются в боевые отряды и совершают рейды по территориям соседних группировок, пытаясь расширить свои владения и получить доступ к новым самкам. Гориллы-самцы изгоняют потенциальных конкурентов из семьи и стремятся стать единовластными хозяевами гарема. Для тех и других крупные клыки — не роскошь, а средство оставить больше потомства. Почему же ранние гоминиды отказались от них?

Еще один важный компонент репродуктивной стратегии многих приматов — так называемые «спермовые войны». Они характерны для видов, практикующих свободные половые отношения в группах, включающих много самцов и самок. Надежным индикатором «спермовых войн» являются большие размеры семенников. У горилл с их надежно охраняемыми гаремами и одиночек-орангутанов семенники относительно небольшие (как и у людей), у сексуально раскрепощенных шимпанзе — громадные. Важными индикаторами являются также скорость производства спермы, концентрация в ней сперматозоидов, наличие в семенной жидкости специальных белков, создающих препятствия для чужих сперматозоидов, и т. п. Все эти признаки указывают на то, что в эволюционной истории человека «спермовые войны» когда-то, по-видимому, были, но уже очень давно не играют существенной роли.

Если самцы ранних гоминид не грызлись друг с другом из-за самок и не ввязывались в спермовые войны, значит, они нашли какой-то иной способ обеспечивать себе репродуктивный успех. Такой способ известен, но он довольно экзотический — его практикует лишь около 5% млекопитающих. Это моногамия — формирование устойчивых брачных пар. Самцы моногамных видов, как правило, принимают активное участие в заботе о потомстве.

Лавджой полагает, что моногамия могла развиться на основе поведения, встречающегося у некоторых приматов, в том числе (хотя и нечасто) у шимпанзе. Речь идет о «взаимовыгодном сотрудничестве» полов на основе принципа «секс в обмен на пищу». Такое поведение могло получить особенно сильное развитие у ранних гоминид в связи с особенностями их диеты. Ардипитеки были всеядными, пищу они добывали как на деревьях, так и на земле, и их диета была намного разнообразнее, чем у современных человекообразных. Нужно иметь в виду, что у обезьян всеядность не является синонимом неразборчивости в еде — как раз наоборот, она предполагает высокую избирательность, градацию пищевых предпочтений, рост привлекательности некоторых редких и ценных пищевых ресурсов. Гориллы, питающиеся листьями, могут позволить себе лениво блуждать по лесу, перемещаясь всего на несколько сотен метров в день. Всеядные ардипитеки должны были действовать энергичнее и преодолевать гораздо большие расстояния, чтобы раздобыть что-нибудь вкусненькое. При этом возрастала опасность угодить в зубы хищнику. Особенно тяжело было самкам с детенышами. В таких условиях стратегия «секс в обмен на пищу» становилась для самок очень выигрышной. Самцы, кормившие самок, тоже повышали свой репродуктивный успех, поскольку у их потомства улучшались шансы на выживание.

Если самцы древних гоминид взяли за правило носить пищу самкам, то со временем должны были развиться специальные адаптации, облегчающие такое поведение. Добытые лакомые кусочки нужно было переносить на значительные расстояния. Это непросто, если ходишь на четвереньках. Лавджой считает, что двуногость — самая яркая отличительная черта гоминид — развилась именно в связи с установившимся обычаем снабжать самок продовольствием. Дополнительным стимулом могло быть использование примитивных орудий (например, палок) для выковыривания труднодоступных пищевых объектов.

Если самцы гоминид начали систематически носить самкам еду, это должно было сильно изменить направленность отбора. Самка была заинтересована прежде всего в том, чтобы самец ее не бросил, самец — чтобы самка ему не изменяла. Достижению обеих целей отчаянно мешала принятая у самок приматов манера «рекламировать» овуляцию, или время, когда самка способна к зачатию. Такая реклама выгодна, если социум организован как у шимпанзе. Но в обществе с преобладанием устойчивых парных связей, развившихся на базе стратегии «секс в обмен на пищу», самка абсолютно не заинтересована в том, чтобы устраивать своему самцу долгие периоды воздержания (кормить перестанет или вовсе к другой уйдет, подлец!). Более того, самке выгодно, чтобы самец вообще никак не мог определить, возможно ли в данный момент зачатие. Многие млекопитающие определяют это по запаху, но у ранних гоминид отбор способствовал редукции множества обонятельных рецепторов. Самцы с ухудшенным обонянием лучше кормили свою семью — и становились более желанными брачными партнерами.

Самец, со своей стороны, тоже не заинтересован в том, чтобы его самка рекламировала свою готовность к зачатию и создавала ненужный ажиотаж среди других самцов — особенно если сам он в данный момент находится «на промысле». Самки, скрывающие овуляцию, становились предпочтительными партнершами, потому что у них было меньше поводов для супружеских измен.

В результате у самок гоминид пропали все внешние признаки готовности (или неготовности) к зачатию; в том числе и по размеру молочных желез стало невозможно определить, есть ли сейчас у самки грудной детеныш (см. рисунок). Лавджой полагает, что постоянно увеличенная грудь, не дающая никакой информации о способности самки к зачатию, входила в комплекс мер по укреплению моногамии и снижению враждебности между самцами.

У шимпанзе, как и у других приматов (кроме человека), по размеру молочных желез можно понять, способна ли самка к зачатию. Увеличенные груди — знак того, что самка сейчас кормит детеныша и не может зачать нового. Самцы шимпанзе редко спариваются с кормящими самками, увеличенная грудь их не привлекает. Человек — единственный примат, у которого самки имеют постоянно увеличенные груди (и самцам это нравится). Но для чего развился этот признак изначально — чтобы привлекать самцов или, может быть, чтобы их расхолаживать? Лавджой считает второй вариант более правдоподобным.

По мере укрепления парных связей предпочтения самок должны были постепенно сместиться от самых агрессивных и доминантных самцов к самым заботливым. У тех видов животных, у которых самцы не заботятся о семье, выбор самого «крутого» самца часто оказывается для самки наилучшей стратегией. Отцовская забота о потомстве в корне меняет ситуацию. Теперь самке (и ее потомству) гораздо важнее, чтобы самец был надежным кормильцем. Внешние признаки агрессивности (например, крупные клыки) начинают не привлекать, а отталкивать самок. Самец с крупными клыками с большей вероятностью будет повышать свой репродуктивный успех силовыми методами, при помощи драк с другими самцами. Такие мужья выходят из моды, когда для выживания потомства необходим старательный и надежный муж-кормилец. Самки, выбирающие мужей-драчунов, выращивают меньше детенышей, чем те, кто выбрал неагрессивных работяг. В итоге самки начинают предпочитать самцов с маленькими клыками — и под действием полового отбора клыки быстро уменьшаются.

В результате у наших предков сформировался социум с резко пониженным уровнем внутригрупповой агрессии. Возможно, была понижена и межгрупповая агрессия, потому что при том образе жизни, который предположительно вели ардипитеки, трудно предполагать развитое территориальное поведение. Неравномерность распределения ресурсов по территории, необходимость преодолевать большие расстояния в поисках ценных пищевых объектов, высокий риск попасть на обед хищнику — всё это делало затруднительным существование четких границ между группами и тем более охрану этих границ.

Снижение внутригрупповой агрессии создало предпосылки для развития эффективной кооперации. Отсюда нетрудно вывести последующее освоение потомками ардипитеков совершенно новых типов ресурсов — в том числе переход к питанию падалью в саванне (это было, несомненно, весьма рискованным делом, требующим высокого уровня кооперации самцов), а затем и к коллективной охоте. Последующее увеличение мозга и развитие каменной индустрии в модели Лавджоя предстает как побочное — и даже в известной мере случайное — следствие того направления специализации, по которому пошли ранние гоминиды. Предки шимпанзе и горилл имели те же исходные возможности, но их «повело» по другому эволюционному маршруту: они сделали ставку на силовое решение матримониальных проблем, и в итоге так и не стали разумными. Ранние гоминиды «избрали» нестандартное решение — моногамию, довольно редкую стратегию среди млекопитающих, — и это в конечном счете привело их к развитию разума.

Такова (в очень упрощенном виде) центральная часть логической конструкции Лавджоя. Она связывает воедино три уникальные особенности гоминид: двуногость, маленькие клыки и скрытую овуляцию. Главное достоинство теории как раз в том и состоит, что она дает единое объяснение этим трем особенностям, а не ищет отдельных причин для каждой из них. В полном тексте статьи заинтересованный читатель может найти много дополнительных данных и аргументов.

Схема происходения семьи По О. Лавджою.

МодельЛавджоя: «адаптивныйкомплекс» (adaptive suite) раннихгоминид. Стрелки между прямоугольниками обозначают причинно-следственные связи, стрелки внутри прямоугольников — рост или уменьшение соответствующих показателей. У последнего общего предка людей и шимпанзе коллективы, вероятно, состояли из многих самцов и самок, относительно свободно скрещивавшихся друг с другом. У них был умеренный полиморфизм по размеру клыков и низкий уровень агрессии между самцами; имели место «спермовые войны». Ранние гоминиды выработали три уникальных признака (желтые треугольники), два из которых документированы в ископаемой летописи (двуногость и уменьшение клыков). Предполагаемые причинно-следственные связи: 1) Необходимость переносить пищу привела к развитию двуногости; 2) выбор самками неагрессивных партнеров ведет к уменьшению клыков; 3) потребность защититься от «супружеской неверности» (у обоих полов) ведет к развитию скрытой овуляции. Данный адаптивный ландшафт порождается двумя группами факторов: пищевой стратегией ранних гоминид (левая колонка) и «демографической дилеммой», обусловленной интенсификацией К-стратегии (правая колонка). Селективное давление, вызываемое этими факторами, ведет к развитию стратегии «секс в обмен на пищу» (которая наблюдается в том числе у шимпанзе). Последующее увеличение роста самцов и эффективная кооперация между самцами у Australopithecus afarensis обеспечили эффективность коллективных рейдов по добыче пропитания. Это позволило в дальнейшем освоить добычу падали в саванне, а затем и коллективную охоту (Homo). Такая «экономическая революция» способствовала совершенствованию адаптаций к двуногому хождению, дальнейшему усилению внутригрупповой кооперации и снижению внутригрупповой агрессии, увеличению количества энергии, которую можно было выделить на выращивание потомства, росту рождаемости и выживаемости детей и ослабила ограничения, препятствующие развитию «дорогостоящих» тканей (мозга). Рис. из обсуждаемой статьи в Science.

Обоснование строения женского таза.