Проекционные поля коры. Вторичные поля. Третичные или высшие ассоциативные зоны, в том числе речевые центры коры. Специфические человеческие зоны коры больших полушарий.

Двигательные проекционные области для мускулатуры противоположной стороны тела расположены в передней центральной извилине.

Проекция для отдельных мышечных групп представлена здесь в порядке, обратном расположению их в теле: верхним отделом передней центральной извилины (и частично lobulus paracentralis на внутренней поверхности полушария — рис. 64 и 66) соответствует нога, средним отделам — рука и нижним отделам передней центральной извилины — лицо, язык, гортань и глотка. Проекция движений туловища, по-видимому, представлена в заднем отделе верхней лобной извилины.

Проекции поворота глаз и головы в противоположную сторону соответствует задний отдел второй лобной извилины. Пути отсюда направляются книзу в непосредственной близости к пирамидным пучкам и устанавливают связи с задним продольным пучком в мозговом стволе, осуществляя произвольную иннервацию взгляда (одного его или в сочетании с поворотом головы).

Чувствительные проекционные области находятся в задней центральной извилине. Проекция кожных рецепторов аналогична соматотопическому представительству в передней центральной извилине: в верхнем отделе извилины представлена чувствительность нижней конечности, в среднем — руки и в нижнем — головы.

Зрительная проекционная область расположена в затылочных долях, на внутренней поверхности полушарий, по краям и в глубине. В каждом полушарии представлены противоположные поля зрения обоих глаз, причем область, расположенная над fissura calcarina (cuneus), соответствует нижним, а область под ней — верхним квадрантам полей зрения.

Слуховая проекционная область коры находится в височных долях, в первой (верхней) височной извилине и в извилинах Гешля (на внутренней поверхности височной доли).

Обонятельная проекционная область расположена также в височных долях, главным образом в gyrus hyppocampi, в особенности в его переднем отделе (крючке, или uncus). Есть основания предполагать, что близко к обонятельным территориям расположены и вкусовые.

Все проекционные области коры являются двухсторонними, симметрично расположенными в каждом полушарии. Часть из них связана только с противоположной стороной (передняя и задняя центральные извилины, зона поворота глаз и головы, зрительная область). Корковые слуховые, обонятельные и вкусовые территории каждого полушария связаны с соответствующими рецепторными полями на периферии с обеих сторон (противоположной и своей).

Таким образом, если принять, что понятие коркового центра связано с наличием функции анализа — синтеза, что является правильным с точки зрения павловского учения, то, действительно, вся кора больших полушарий является совокупностью анализаторов — широкой ассоциативной областью с полями анализаторов, нечетко переходящими от одного к другому, взаимно перекрывающимися. Нет необходимости в делении на проекционные и ассоциационные центры, ибо неправильно само определение «проекционный центр». Не существует принципиальной разницы между двигательными и чувствительными центрами: и тем и другим в равной мере присущи функции анализа и синтеза. Необходимо лишь уточнить понятие о проекционных территориях, полях или областях в коре головного мозга, четко отграниченных, с определенным соматотопическим распределением, где существуют группы специальных клеток, расположенных притом лишь в данном слое коры. Эти территории входят в состав анализатора, находятся в пределах его, являются его проекционной зоной. По сути говоря, речь идет о высшем или корковом конце анализатора как функциональной системы. Связи коры больших полушарий с нижележащими отделами нервной системы и периферией (рецепторной системой и рабочими, исполнительными, органами) осуществляются (через системы проводников) именно через проекционные территории.

Импульсы «произвольных» движений (результат корковой, условнорефлекторной деятельности) через систему нисходящих проводников проходят к скелетной мускулатуре. От периферии — бесконечно широкого поля рецепторов кожных, мышечных, специальных органов чувств, висцеральных и других — центростремительные импульсы через систему афферентных путей входят в соответствующие проекционные чувствительные территории, к специальным клеткам определенного слоя коры, и отсюда — в пределы широких территорий анализатора, где и происходит анализ и синтез восприятия.

Правильным будет ограничить понятие проекционной области лишь группой специальных нервных клеток, расположенных на известной территории, только в определенном клеточном слое коры. Только площадью этой клеточной группы и определяется проекционная область.

В остальном вся кора этой территории, несомненно, входит в состав данного анализатора. Таким образом, передняя, скажем, центральная, извилина полностью входит в широкие поля двигательного анализатора, задняя центральная извилина — кожного и т.д.

Первичные, вторичные и третичные поля коры. Особенности строения и функционального значения отдельных участков коры позволяют выделить отдельные корковые поля

Различают три основные группы полей в коре: первичные, вторичные и третичные поля.

Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии, они раньше других созревают в онтогенезе, имеют наиболее крупные клетки. Это так называемые ядерные зоны анализаторов, по И. П. Павлову (например, поле болевой, температурной, тактильной и мышечно-суставной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области, слуховое поле в височной области и двигательное поле в передней центральной извилине коры) (рис. 54). Эти поля осуществляют анализ отдельных раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов. При разрушении первичных полей возникают так называемая корковая слепота, корковая глухота и т. п. Рядом расположены вторичные поля, или периферические зоны анализаторов, которые связаны с отдельными органами только через первичные поля. Они служат для обобщения и дальнейшей обработки поступающей информации. Отдельные ощущения синтезируются в них в комплексы, обусловливающие процессы восприятия. При поражении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит их значения. Первичные и вторичные поля имеются и у человека, и у животных.

Наиболее далеки от непосредственных связей с периферией третичные поля, или зоны перекрытия анализаторов. Эти поля есть только у человека. Они занимают почти половину территории коры и имеют обширные связи с другими отделами коры и с неспецифическими системами мозга. В этих полях преобладают наиболее мелкие и разнообразные клетки. Основным клеточным элементом здесь являются звездчатые нейроны. Третичные поля находятся в задней половине коры — на границах теменных, височных и затылочных ее областей и в передней половине — в передних частях лобных областей. В этих зонах оканчивается наибольшее число нервных волокон, соединяющих левое и правое полушария, поэтому роль их особенно велика в организации согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей, они осуществляют наиболее сложные функции коры. Здесь происходят процессы высшего анализа и синтеза. В третичных полях на основе синтеза всех афферентных раздражении и с Учетом следов прежних раздражении вырабатываются цели и задачи поведения. Согласно им происходит программирование двигательной деятельности. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности анализаторов, объединение информации от которых происходит в третичных полях.

При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью (произносит лишь бессмысленные звуки) и даже простейшими двигательными навыками (не может одеваться, пользоваться орудиями труда и т. п.).

Воспринимая и оценивая все сигналы из внутренней и внешней среды, кора больших полушарий осуществляет высшую регуляцию.

В процессе развития учения о роли коры больших полушарий и отдельных ее участков в выполнении определенных функций существовали разные, подчас противоположные, точки зрения. Так, существовало мнение о строго локальном представительстве в коре мозга всех свойственных человеку способностей и функций, вплоть до самых сложных, психических (локализационизм, психоморфологизм). Ему противопоставлялось другое мнение об абсолютной функциональной равноценности всех участков коры больших полушарий мозга (эквипотенцализм).

Важный вклад в учение о локализации функций в коре большого мозга внес И.П. Павлов (1848—1936). Он выделял проекционные зоны коры (корковые концы анализаторов отдельных видов чувствительности) и расположенные между ними ассоциативные зоны, изучал в мозге процессы торможения и возбуждения, их влияние на функциональное состояние коры больших полушарий. Деление коры на проекционные и ассоциативные зоны способствует пониманию организации работы коры больших полушарий и оправдывает себя при решении практических задач, в частности при топической диагностике.

Проекционные зоны обеспечивают главным образом простые специфические физиологические акты, прежде всего восприятие ощущений определенной модальности. Подходящие к ним проекционные проводящие пути связывают эти зоны с находящимися с ними в функциональном соответствии рецептор-ными территориями на периферии. Примерами проекционных корковых зон являются уже описанные в предыдущих главах область задней центральной извилины (зона общих видов чувствительности) или расположенная на ме­диальной стороне затылочной доли область шпорной борозды (проекционная зрительная зона).

Ассоциативные зоны коры не имеют непосредственных связей с периферией. Они находятся между проекционными зонами и имеют многочисленные ассоциативные связи с этими проекционными и с другими ассоциативными зонами. Функцией ассоциативных зон является осуществление высшего анализа и синтеза многих элементарных и более сложных компонентов. Здесь по существу происходит осмысление поступающей в мозг информации, формирование представлений и понятий.

Г.И. Поляков в 1969 г. на основании сравнения архитектоники коры головного мозга человека и некоторых животных установил, что ассоциативные зоны в коре больших полушарий человека составляют 50%, в коре высших (человекообразных) обезьян — 20%, у низших обезьян этот же показатель равен 10% (рис. 14.7). Среди ассоциативных зон коры человеческого мозга тот же автор предложил выделять вторичные и третичные поля. Вторичные ассоциативные поля примыкают к проекционным. Они осуществляют еще сохраняющий специфическую направленность анализ и синтез элементарных ощущений.

Третичные ассоциативные поля расположены в основном между вторичными и являются зонами перекрытия соседних территорий. Они имеют отношение прежде всего к аналитической деятельности коры, обеспечивая высшие психические функции, свойственные человеку в их наиболее сложных интеллектуальных и речевых проявлениях. Функциональная зрелость третичных ассоццативных полей коры большого мозга наступает наиболее поздно и только в благоприятной социальной среде. В отличие от других корковых полей третичным полям правого и левого полушарий свойственна выраженная функциональная асимметрия.

55.Эволюция конечного мозга.

Развитие конечного мозга обусловлено последовательным формированием трёх групп нервных центров и соединяющих их волокон (см. рис. 16).

Первая группа центров обозначается термином «обонятельный мозг». Это самые древние структуры конечного мозга, занимающие вентральное положение; в них находятся разные отделы обонятельного анализатора. Обонятельные участки коры имеют трёхслойное строение. У человека, в сравнении с другими животными, обонятельный мозг развит слабо, а остальные отделы полушарий (кора и подкорковые ядра) развиты очень сильно. По этой причине обонятельный мозг у человека является самой меньшей частью конечного мозга.

Вторая группа центров, образует так называемую старую часть конечного мозга. Эти центры располагаются в глубине больших полушарий, ближе к основанию мозга. В связи с этим их называют «базальные ганглии» (СНОСКА: Иногда их ещё называют подкорковыми ганглиями (ядрами), или, коротко, «подкоркой»). Базальные ганглии (полосатое тело, ограда и миндалевидное тело) являются центрами регуляции инстинктивного поведения, основанного на врождённых (безусловных) рефлексах, закреплённых генетически.

Центры, входящие в третью группу, управляют поведением на основе индивидуального опыта. Они располагаются в коре больших полушарий (старая и новая кора). Самая молодая часть конечного мозга – новая кора – получила у человека наибольшее развитие, обеспечив возможность формирования сложноорганизованного поведения.