Пространственная структура екосистем

Структура различных экосистем, например наземных и водных, в принципе сходна, хотя видовой состав и количественные характеристики трофических компонентов существенно отличаются.

Структуру экосистемы можно описать, используя различные критерии. Самым простым критерием, с помощью которого можно выделить две главных компоненты экосистемы, является критерий жизни, т. е. в экосистеме следует видеть две компоненты: живую (биотическую) и неживую (абиотическую). Эти понятия сопоставимы с представлениями о биоценозе как живой части экосистемы и биотопе как неживой.

Обе компоненты тесно связаны и взаимодействуют друг с другом. Абиотические компоненты лимитируют и регулируют жизнедеятельность и само существование живых организмов. Они находятся как вне, так и внутри живых организмов и образуют постоянный поток между биотической и абиотической компонентами.

Однако такой подход дает, по существу, мало информации, поэтому используют другие критерии, связанные с пространственной характеристикой, а также с функционированием экосистем. Популяции, входящие в состав биоценоза, вступают в сложные взаимоотношения, которые не исчерпываются трофическими. Пространственная структура биоценоза обусловливает образование так называемых топических связей.

Первую систему разделения биосферы на иерархически связанные зоны жизни предложил Р. Гессе (1925). Он выделял биоциклы суши, морских водоемов и пресных вод и затем в них - биохоры как экосистемы крупных участков биоцикла, включающих однородные ландшафтные системы. Эти термины, однако, не получили распространения. Понятие "биохора" было заменено понятием ландшафтная зона, близким к понятию "биоценоз" (Берг Л. С. Ландшафтно-географические зоны СССР. М., 1931).

Пространственные масштабы биоценоза отражает понятие о биотопе, с которым связано функционирование биоценоза. Как уже было сказано, совокупность биоценоза и биотопа называют биогеоценозом. Биотоп представляет собой определенное трехмерное пространство в экосистеме, т. е. имеет как горизонтальную, так и вертикальную структуру. В биогеографии выделяют крупномасштабные пространственные структуры, характерные для обширных климатических зон, называемых биомами.

Вертикальную структуру биоценоза называют ярусами. Так, Ю. Одум выделяет два трофических яруса: верхний - автотрофный и нижний - гетеротрофный. Автотрофный ярус, или "зеленый пояс", включает растения, которые фиксируют энергию света, используют простые неорганические соединения и накапливают сложные органические соединения. В гетеротрофном ярусе, или "коричневом поясе" почв или осадков, разлагающихся веществ, корней, происходит использование сложных органических соединений. В конечном итоге органические вещества, синтезированные автотрофами, возвращаются в среду в виде неорганических и вновь вовлекаются в круговорот. В результате этих процессов образуется постоянный поток биогенных элементов и органических соединений между ними.

В наземных экосистемах вертикальная структура хорошо прослеживается в лесных фитоценозах в виде ярусности. Верхний ярус представлен древесными породами, затем следуют кустарниковые, травянистый покров и мхи. Подземные части растений также образуют ярусы.

Горизонтальная структура биоценоза отражается в неравномерном распределении популяций по площади, что обусловлено различиями состава почв, обеспеченностью водой и минеральными веществами.