Закон толерантности

Наравне с влиянием недостатка, "минимума" экологических факторов, негативным может быть и влияние избытка, т. е. максимума факторов, таких как тепло, свет, влага. Это показал в своих работах еще К. Либих. Представления о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд в 1913г., сформулировавший этот принцип как "закон толерантности" (Shelford V. Е. Animal communities in Temperate America. Chicago Univ. Press, 1913): Лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма по отношению к данному фактору.

После работ В. Шелфорда было проведено значительное число исследований по "экологии толерантности", что помогло ученым и практикам понять ряд закономерностей распределения организмов в природе. Закон толерантности, сформулированный В. Шелфордом, был дополнен рядом положений:

1. организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий - в отношении другого;

2. наиболее широко распространены организмы с большим диапазоном толерантности;

3. диапазон толерантности для одного экологического фактора может зависеть от других экологических факторов;

4. если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то это сказывается и на диапазоне толерантности для других экологических факторов;

5. пределы толерантности существенно зависят от состояния организма; так, пределы толерантности для организмов в период размножения или на стадии личинки обычно уже, чем для взрослых особей;

6. в природных популяциях существенное влияние на диапазон толерантности могут оказывать межпопуляционные отношения (конкуренция, хищничество, паразиты и т. п.).

Диапазон между минимумом и максимумом экологических факторов принято называть пределами или диапазоном толерантности. Для обозначения пределов толерантности к уловиям среды обитания используют термины "эврибионтный" - организм с широким пределом толерантности - и "стенобионтный" - с узким. Приставки эври- и стено- используют для образования слов, характеризующих влияние различных экологическихфакторов, например, температуры (стенотермный - эвритермный), солености (стеногалинный - эвригалинный), пищи (стенофагный - эврифагный) и т. д.

На уровне сообществ и даже видов известно явление компенсации факторов, под которым понимают способность приспосабливаться (адаптироваться) к условиям среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, воды и других физических факторов. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции - экотипы.

Термин "экотипы" был впервые использован для описания внутривидовых генетически закрепленных соответствий между организмом и средой у некоторых растений. Различия выявляются в формах роста, потребности в воде, сроках вегетации и сроках цветения, реакции на биогенные элементы, устойчивости к воздействию токсичных химических веществ. Так, у многих травянистых растений выявлены резкие различия между формами, произрастающими на лугах и пастбищах различных типов. Например, на интенсивно используемом пастбище ползучие столоны клевера разветвлены очень сильно, а на сенокосном лугу - в гораздо меньшей степени. При этом различия могут возникать и между частями одного и того же растения, если поместить их в различные условия. У ползучего и лугового клевера обнаружены также внутривидовые различия в реакции на азот, фосфор, кальций и т. д. Компенсация может сопровождаться появлением новых генетических рас или приводит только к акклимации особей и популяций.

Виды, составляющие сообщество, обладают разными диапазонами толерантности. Устойчивые сообщества организованы так, что у разных видов развиваются противоположно направленные адаптации и акклимации, что позволяет сообществу в целом компенсировать колебания факторов, в частности, температуры. В результате кривые зависимости метаболизма от температуры для экосистем в целом будут более пологими, чем для отдельных видов и популяций.

Важность исследований экологических факторов. Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций, считает Ю. Одум. Действительно, взаимоотношения организмов и популяций со средой обитания являются очень сложными. Как следует из вышесказанного, возможность и успех выживания организмов и популяций зависят:

1. от состояния лимитирующих факторов;

2. от диапазона толерантности;

3. от компенсации факторов.

Закон минимума и закон толерантности сыграли существенную роль в прикладных экологических работах и позволили понять распределении организмов в различных природных условиях, обосновать научно-исследовательские программы, а также повысить эффективность ряда агротехнических приемов.

Анализ состояния экосистем, который является обязательным элементом всякого современного экологического исследования, требует рассмотрения экологических факторов. Однако не все они одинаково важны, кроме того, они также различаются и по интенсивности воздействия на экосистему. Так, в наземных экосистемах из числа экзогенных факторов наиболее существенными считают интенсивность солнечной радиации, температуру и влажность воздуха, количество атмосферных осадков, скорость ветра, а из числа эндогенных - освещенность, температуру, влажность, концентрацию кислорода и углекислого газа в приземном слое воздуха, физико-химические свойства, химический состав почвы, плотность популяций разных видов и т. д. В водных экосистемах ведущими экзогенными факторами являются интенсивность солнечной радиации, скорость течения, поступление взвешенных веществ, приток организмов, а эндогенными - физико-химические параметры слоя воздуха над водной поверхностью, физико-химические характеристики воды в поверхностном слое, в водной толще и придонных слоях, физико-химические характеристики донных осадков и грунта, численность и биомасса популяций гидробионтов.

В экосистемах любого типа важнейшим экологическим фактором является пищевой. Для поддержания жизнедеятельности, для роста и развития, размножения и сохранения вида необходима энергия, которую он получает из окружающей среды в виде пищи.

Следует подчеркнуть, что выполнение любых экологических работ в современных условиях, например, экологической экспертизы и оценки риска, требует, наряду с анализом воздействия антропогенных факторов, и анализа различных природных экологических факторов. Любые работы по оценке состояния экосистем должны быть выполнены с учетом концепции лимитирующих факторов. Рассмотрим более подробно некоторые лимитирующие физические факторы.