Влажность.

С точки зрения эколога вода, т. е. ее количество и качество в окружающей среде, является лимитирующим физическим фактором как в наземных, так и в водных экосистемах. Вода представляет собой ресурс, относящийся ко всей экосистеме. Она составляет основную массу организмов животных и растений. Ткани большинства живых организмов на 50 - 80 % состоят из воды. У ряда организмов содержание воды еще выше: в теле медузы, например, содержится около 95 % воды, в тканях моллюсков - 92 %. Внутренняя среда практически всех известных организмов является водной, и все обменные процессы протекают именно здесь. Наиболее древний путь регуляции функций - гуморальный, т. е. "жидкостный"; нервная система и нервные пути регуляции появились в ходе эволюции позднее.

Водный обмен протекает в двух направлениях: поступление воды в организм и выделение воды из организма.

У высших растений он представляет собой насасывание воды из почвы корневой системой, проведение ее вместе с растворенными веществами к отдельным органам и клеткам и выведение путем транспирации. В водном обмене у высших растений около 5 % воды используется в ходе фотосинтеза, остальная часть идет на компенсацию испарения и поддержание осмотического давления.

Животные получают воду в виде питья и с пищей. Выводится вода с мочой и экскрементами, а также путем испарения. Многие организмы способны получать и отдавать воду через кожные покровы или специализированные участки кожи. В наземных экосистемах это многие растения, беспозвоночные животные, амфибии, получающие влагу из росы, тумана, дождя. В водных экосистемах этой способностью обладают практически все организмы.

Выделяют следующие характеристики, важные для описания воды как лимитирующего фактора в экосистеме: влажность, количество осадков, иссушающие свойства воздуха, доступная площадь водного запаса.

Количество осадков зависит в основном от перемещения воздушных масс. Иллюстрацией может служить рис. 10, на котором показана схема влияния приближения к западному краю Сьерра-Невады, зона максимальных осадков на ее западном склоне и дождевая тень за двумя горными хребтами на континенте.

Влажные ветры, дующие с океана, оставляют большую часть своей влаги на обращенных к океану склонах, в результате за горами создается "дождевая тень", способствующая формированию пустыни. Как правило, чем выше горы, тем сильнее иссушается воздух. Двигаясь вглубь суши, воздух аккумулирует некоторое количество влаги, и количество осадков опять несколько увеличивается. Так, пустыни обычно расположены за высокими горными хребтами или вдоль тех берегов, где ветры дуют из обширных внутренних сухих районов, а не с океана.

Фактором лимитирования является сезонная периодичность выпадения осадков. Если осадки в течение года выпадают равномерно, то условия обеспечения влагой будут весьма благоприятными. Напротив, когда большая часть осадков выпадает за один сезон, растениям приходится переносить засуху. Неравномерное сезонное распределение осадков характерно для тропиков, где хорошо выражены влажный и сухой сезоны. В Умеренных широтах в большинстве случаев осадки распределены более Равномерно. Однако биотическая составляющая экосистемы зависит не только от количества осадков, но и от равновесия между ними и потенциальной транспирацией.

Влажность характеризует содержание водяного пара в воздухе. Количество пара в воздухе зависит от температуры и давления. Для 1 количественной характеристики влажности обычно используют параметр относительной влажности. Этот параметр отражает отношение количества пара в воздухе к насыщающему количеству пара при данной температуре и давлении.

Наземным организмам приходится экономить воду, но их способности в этом отношении сильно варьируют. Животные теряют влагу с испарениями, а также путем выделения конечных продуктов обмена веществ. Компенсацией потерь воды у животных служит ее поступление с пищей и питьем.

В неблагоприятных условиях животные часто сами регулируют свое поведение так, чтобы избежать недостатка влаги: переходят в защищенные от иссушения места, ведут ночной образ жизни. Многие животные не покидают пределов переувлажненных местообитаний.

Совершенно по-другому сложились адаптации у растений, поскольку они лишены способности передвигаться. Вода, поступающая из почвы в растения, почти полностью испаряется через поверхность листьев. Это явление называется транспирацией. Транспирация - уникальное явление в наземных экосистемах, играющее важную роль в энергетике экосистем. Рост растений существенно зависит от транспирации. Если влажность воздуха слишком велика, как, например, в тропическом лесу, где относительная влажность приближается к 100 %, то деревья отстают в росте. В этих лесах большая часть растительности представлена эпифитами, по-видимому, из-за отсутствия "транспирационной тяги".

Отношение роста растений (чистой продукции) к количеству транспирированной воды называется эффективностью транспирации. Она выражается в граммах сухого вещества на 1000 г транспирированной воды. Для большинства видов сельскохозяйственных культур и диких видов растений эффективность транспирации равна или менее 2. У засухоустойчивых растений (сорго, просо) она равна 4. У растительности пустынь она не намного больше, так как адаптация у них выражается не в уменьшении транспирации, а в способности прекращать рост при отсутствии воды. В сухой сезон эти растения сбрасывают листья или, как кактусы, закрывают на дневное время устьица.

В природных условиях влажность меняется в течение суток: она повышается ночью и снижается днем. Кроме того, влажность сильно меняется также и в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Так, над самой поверхностью почвы, в гуще травянистого покрова относительная влажность часто составляет почти 100 %, а над травянистым ярусом - всего 50 %. Эти колебания являются причиной различного распределения биоты в экосистемах, а также появления различных приспособлений (компенсации факторов) к условиям влажности.

Влажность почвы, которая в значительной мере зависит от количества атмосферных осадков, имеет первостепенное значение для растений. Сочетание дефицита воды и высоких температур атмосферного воздуха ужесточает условия жизни и сужает диапазон толерантности. Растения, которые приспособились к жизни в зонах недостаточного увлажнения, относятся к ксерофитам. Их способность переносить неблагоприятные условия и сохранять активность зависит от комплекса адаптации, по типу которых их подразделяют на суккуленты и склерофиты.

Суккуленты - это растения, имеющие мясистые наземные части (листья или редуцированные листья-колючки), предназначенные для запасания и экономного расходования воды. Суккуленты насасывают влагу из самых верхних горизонтов почвы. У многих суккулентов клетки содержат полисахариды, способствующие удержанию воды. Суккуленты - организмы, наиболее экономно использующие воду.

Склерофиты приспособились к дефициту воды совершенно по-другому. В отличие от суккулентов, они не способны запасать воду, и их адаптации заключаются в развитии способности переносить обезвоживание. Это - жесткие, сухие растения, имеющие развитую корневую систему, насасывающую влагу из почвы. Осмотическое давление, развиваемое при этом, достигает 60 атм.