Концепция функционирования экосистемы

Термин "экосистема" введен английским ботаником А. Тенсли сравнительно недавно -в 1935 году, хотя мысль о взаимосвязи и единстве организмов и среды их обитания высказывалась еще древними учеными. Лишь в конце прошлого века стали появляться публикации, включающие понятия, идентичные термину "экосистема", причем практически одновременно в американской, западноевропейской и русской научной литературе. Так, немецкий ученый К. Мёбиус в 1877 г. ввел термин "биоценоз", через 10 лет американский биолог С. Форбс опубликовал свой классический труд об озере как водной экосистеме. В 1846-1903 гг. основоположник почвоведения в России В.В. Докучаев отмечал в своих трудах единство живых организмов с материнской породой при образовании почв. Примерно на рубеже XIX-XX вв. появилось серьезное отношение к идее о том, что природа функционирует как целостная система независимо от того, о какой среде идет речь - пресноводной, морской или наземной. Но только спустя полвека была разработана общая теория систем, началось развитие нового, количественного направления экологии экосистем. Основоположниками этого направления были Ф. Хатчинсон, Р. Маргалеф, К. Уатт, П. Пэттен, Ван Дайн, Г. Одум.

Экосистема - основная функциональная единица в экологии. Она включает в себя все организмы (биотическое сообщество), совместно функционирующие на конкретной территории, которые взаимодействуют с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями.

Согласно общей теории систем экосистема обладает общими свойствами, характерными для сложных систем. К таким свойствам относятся: эмерджентность, принцип необходимого разнообразия элементов, устойчивость, принцип неравновесности, вид обмена веществ или энергии, эволюция.

Эмерджентность (от англ. emergence - появление, возникновение) системы - степень несводимости свойств системы к свойствам составляющих ее элементов. Свойства системы зависят не только от составляющих ее элементов, но и от особенностей взаимодействия между ними (например, явление синергизма, когда при взаимодействии некоторых токсичных соединений получаются еще более ядовитые вещества).

Принцип необходимого разнообразия элементов сводится к тому, что любая система не может состоять из абсолютно одинаковых элементов, более того, разнообразие элементов, ее составляющих, является необходимым условием функционирования. Нижний предел разнообразия равен двум, верхний - стремится к бесконечности. Разнообразие и наличие разных фазовых состояний веществ, составляющих экосистему, определяют ее гетерогенность.

Устойчивость динамической системы и ее способность к самосохранению зависит от преобладания внутренних взаимодействий над внешними. Если внешнее воздействие на биологическую систему превосходит энергетику ее внутренних взаимодействий, то это может вызвать необратимые изменения или гибель системы. Устойчивое или стационарное состояние динамической системы поддерживается непрерывно выполняемой внешней работой, для чего необходимы приток энергии, ее преобразование в системе и отток за пределы системы.

Принцип неравновесности сводится к тому, что системы, функционирующие с участием живых организмов, являются открытыми, поэтому для них характерно поступление и отток энергии и вещества, что невозможно осуществить в условиях равновесного состояния. Следовательно, любая экосистема представляет собой открытую, динамическую,-неравновесную систему.

Таблица 2. Поведение системы в равновесной и неравновесной областях

Понятие равновесия является одним из основных положений в науке. С точки зрения такой науки, как синергетика (от греч. sunergoV - вместе действующий; междисциплинарная область исследований процессов самоорганизации и самодезорганизации в различных системах, в том числе в живых, например, в популяциях), имеются следующие различия между равновесной и неравновесной системами:

1. Система реагирует на внешние условия.

2. Поведение системы случайно и не зависит от начальных условий, но зависит от предыстории.

3. Приток энергии создает в системе порядок, следовательно, энтропия ее уменьшается.

4. Система ведет себя как единое целое.

Система может находиться в состоянии равновесности и неравновесности; при этом ее поведение существенно различается (табл. 2). В соответствии со вторым законом термодинамики к равновесному состоянию приходят все закрытые системы, то есть системы, не получающие энергии извне. При отсутствии доступа энергии извне система стремится к состоянию равновесия, при котором энтропия равна нулю. В случае когда система находится в неравновесном состоянии, создаются условия формирования новых структур, для которых необходимо следующее: 1) открытость системы; 2) неравновесное ее состояние; 3) наличие флуктуации. Чем сложнее система, тем более многочисленны типы флуктуации, которые могут привести ее в неустойчивое состояние. Однако в сложных системах существуют связи между частями, которые позволяют системе сохранять устойчивое состояние. Соотношением между устойчивостью, обеспечивающейся взаимосвязью между частями, и неустойчивостью из-за наличия флуктуации определяется порог устойчивости системы. Если этот порог превышается, система попадает в критическое состояние, которое называется точкой бифуркации. В данной точке система становится неустойчивой относительно флуктуации и может перейти в новое состояние устойчивости. Это положение имеет огромное значение в эволюции экосистем. В точке бифуркации система как бы колеблется между выбором одного из нескольких путей эволюции.

Подавляющее большинство систем в природе относится к открытым, обменивающимся с окружающей средой энергией, веществом и информацией. Главенствующая роль в природных процессах принадлежит не порядку, стабильности и равновесию, а неустойчивости и неравновесности, то есть все системы флуктуируют. В точке бифуркации система не выдерживает и разрушается, и в этот момент времени невозможно предсказать, в каком состоянии она будет находиться: станет ли состояние системы хаотическим или она перейдет на новый, более высокий уровень неупорядоченности.

Принцип равновесия в живой природе играет огромную роль. Смещение равновесия между видами в одну сторону может привести к исчезновению обеих видов. Например, уничтожение хищников может привести к уничтожению жертв, давление которых на окружающую среду может возрасти до такой степени, что им не хватит пищи. В природе наблюдается огромное количество равновесий, которые поддерживают общее равновесие в природе.

Равновесие в живой природе не статично, а динамично и представляет собой движение вокруг точки устойчивости. Если данная точка устойчивости не меняется, то такое состояние называется гомеостазом (от греч. gmoioV - тот же самый, похожий и stasiVs - неподвижность, остановка). Гомеостаз - способность организма или системы поддерживать устойчивое (динамическое) равновесие в изменяющихся условиях среды.

Согласно принципу равновесия любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии склонна развиваться в сторону устойчивого состояния. Гомеостаз, существующий в природе, осуществляется автоматически за счет механизмов обратной связи. Молодые системы с неустоявшимися связями, как правило, подвержены резким колебаниям и менее способны противостоять внешним возмущениям по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых успели приспособиться друг к другу, то есть прошли эволюционные приспособления.

Естественное равновесие означает, что экосистема сохраняет свое стабильное состояние и некоторые параметры неизменными, несмотря на воздействие факторов внешней среды. Так как экосистема представляет собой открытую систему, то ее устойчивое состояние означает, что поступление вещества и поток энергии на входе и выходе сбалансированы.

Под воздействием на экосистему внешних факторов она переходит от одного состояния равновесия к другому. Такое состояние называется устойчивым равновесием. По многочисленным данным, экологическая обстановка на нашей планете не всегда была одной и той же. Более того, она испытывала резкие перемены всех ее компонентов. Это можно продемонстрировать на примере появления кислорода в атмосфере. Известно, что ультрафиолетовое излучение Солнца, губительное для живых организмов, породило химическую эволюцию, благодаря которой возникли аминокислоты. Под воздействием ультрафиолетового излучения процессы разложения водяного пара привели к образованию кислорода и создали слой озона, который препятствовал проникновению ультрафиолетовых лучей на поверхность Земли- До тех пор, пока не было атмосферного кислорода, жизнь могла развиваться только под защитой слоя воды, который был органичен глубиной, на которую проникали солнечные лучи. Под воздействием давления отбора появились фотосинтезирующие организмы, которые синтезировали органическое вещество и кислород. Первые многоклеточные организмы появились после того, как содержание кислорода в атмосфере достигло 3 % от современного содержания. Образование атмосферы, содержащей кислород, привело к новому состоянию устойчивого равновесия. Благодаря способности зеленых растений водных экосистем продуцировать кислород в количествах, превышающих их потребности, создались условия для возникновения жизни на суше и быстрого заселения организмами всей поверхности Земли. Это в свою очередь создало условия, при которых потребление и образование кислорода уравнялось и достигло отметки 20 %. Затем наблюдались колебания отношений кислорода к углекислому газу, и, вероятно, на определенной стадии развития произошло повышение содержания углекислого газа в атмосфере, что послужило толчком к образованию ископаемого топлива. Далее соотношение кислорода и углекислого газа опять пришло в колебательное стационарное состояние. Бурное развитие промышленности, деградация и преобразование человеком экосистем, сжигание ископаемого топлива и в результате - избыточное образование углекислого. газа может опять сделать это соотношение нестабильным-

Следовательно, равновесие - это неотъемлемый элемент функционирования природы, с которым человек должен считаться как с объективным законом природы, значение которого он только начинает осознавать.

По виду обмена веществом и энергией с окружающей средой системы классифицируют следующим образом: 1) изолированные системы (обмен невозможен); 2) замкнутые системы (обмен веществом невозможен, а обмен энергией может происходить в любой форме); 3) открытые системы (возможен любой обмен веществом и энергией).

Системы, которые взаимосвязаны потоками вещества, энергии и информации, носят название динамических. Любая живая система представляет собой динамическую открытую систему.

Принцип эволюции: возникновение, существование и развитие всех экосистем обусловлено эволюцией. Динамические самоподдерживающиеся системы эволюционируют в сторону усложнения и возникновения системной иерархии (образование подсистем). Эволюция любой экосистемы ведет к увеличению суммарного потока энергии, проходящей через нее. С увеличением разнообразия и сложности системы происходит ускорение эволюции, что выражается в более быстром прохождении ступеней, эквивалентных по качественным сдвигам (Акимова, Хаскин, 1998).

Все без исключения экосистемы и даже самая крупная - биосфера - являются открытыми, поэтому для своего функционирования они должны получать и отдавать энергию. По этой причине концепция экосистемы должна учитывать существование связанных между собой и необходимых для функционирования и самоподдержания потоков энергии на входе и выходе, то есть реальная функционирующая экосистема должна иметь вход и, в большинстве случаев, пути оттока переработанной энергии и веществ.

Масштабы изменений среды на входе и выходе сильно варьируются и зависят от:

· размеров системы: чем она меньше, тем больше зависит от внешних воздействий;

· интенсивности обмена: чем интенсивнее обмен, тем больше приток и отток;

· сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов: чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть приток энергии извне;

· стадии и степени развития системы: молодые системы отличаются от зрелых.

Энергия солнечного света поступает в экосистему, где фотоавтотрофными организмами превращается в химическую энергию, используемую для синтеза органических соединений из неорганических. Поток энергии направлен в одну сторону: часть поступающей энергии Солнца преобразуется сообществом и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, которое представляет собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет; большая же часть энергии проходит через систему и покидает ее. В принципе, энергия может накапливаться, затем высвобождаться или экспортироваться, как показано на схеме (рис- 1), но не может использоваться вторично.

В отличие от энергии элементы питания и вода, необходимые для жизни, могут использоваться многократно. После отмирания живых организмов органические вещества разлагаются и опять превращаются в неорганические соединения. В совокупности экосистему можно представить как единое целое, в котором биогенные вещества из, абиотического компонента включаются в биотический и обратно, то есть происходит постоянный круговорот веществ с участием живого (биотического) и неживого (абиотического) компонентов.

Рис. 1. Функциональная схема экосистемы

Для стабильного и длительного функционирования экосистемы особенно важное значение имеют обратные связи, обеспечивающие ее авторегуляцию и саморазвитие- Поэтому независимо от вида системы ее функционирование возможно только при наличии прямых (взаимная стимуляция роста и развития организмов) или обратных (например, угнетение развития популяции в результате давления хищника) связей.

В саморегулирующихся системах, к которым относятся и экосистемы, важная роль принадлежит отрицательным обратным связям. На принципе отрицательной обратной связи базируются все механизмы физиологических функций в любом организме и поддержание постоянства внутренней среды и внутренних взаимосвязей любой саморегулирующейся системы.

Рассмотрим это положение на примере самоочищения водоемов. Допустим, что под влиянием внешних факторов (поступление в водоем плодородной почвы и элементов питания) началось усиленное развитие фитопланктона. Это приводит к усилению роста зоопланктона и уменьшению концентрации минеральных веществ, что способствует более быстрому выеданию фитопланктона и уменьшению его роста. Через некоторое время происходит снижение размножения животных из-за недостатка пищи. Временное увеличение биомассы гидробионтов ведет к нарастанию массы детрита, который, являясь пищей для бактерий, вызывает их усиленное размножение. Бактерии, в свою очередь, разлагают детрит и тем самым высвобождают элементы питания. Таким образом, цикл замыкается и в водоеме вновь появляются условия для усиленного развития фитопланктона. Система в целом имеет отрицательный обратный знак.

Положительные обратные связи, наоборот, не способствуют регуляции, а вызывают дестабилизацию систем, приводя их либо к угнетению и гибели, либо к ускорению роста, за которым, как правило, следуют срыв и разрушение. Например, в любом растительном сообществе плодородие почвы, урожай растений, количество отмерших растительных остатков и образовавшегося гумуса составляет контур обратных положительных связей. Такая система находится в неустойчивом равновесии, так как потеря почвы и элементов питания в результате эрозии или изъятие части урожая без возмещения выноса питательных веществ дает толчок к снижению плодородия почв и продуктивности растений. С этим явлением столкнулись наши предки в эпоху подсечно-огневого земледелия, когда в результате изъятия продукции без возмещения выноса резко снижалось плодородие почв, что вынуждало людей оставлять одни участки и осваивать новые.

В сложных экосистемах всегда имеется сочетание контуров обоих знаков. В случае наличия контуров с большим числом связей реализуется правило, которое гласит: при четном числе последовательных отрицательных связей контур приобретает положительную обратную связь (минус и минус дают плюс). Однако развитие и устойчивое функционирование экосистем в итоге определяется наличием контуров обратной связи. Для изменения поведения системы важное значение имеет добавление или изъятие связей, которые могли бы изменить знак системы (Акимова, Хаскин, 1998).

Таким образом, составляющие экосистемы - это поток энергии, круговорот веществ, биотический и абиотический компоненты и управляющие петли обратной связи.

Экологические законы, характеризующие функционирование экосистем:

1. Любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Абсолютно изолированное развитие невозможно. Основные следствия этого закона:

2. а) абсолютно безотходное производство невозможно, подобно созданию "вечного двигателя". Оптимальны цикличные производства (отходы одних процессов служат сырьем для других), нейтрализация неустраняемых энергетических и других отходов, разумное депонирование (захоронение) неминуемых остатков;
б) любая развитая биотическая система, используя и видоизменяя среду жизни, представляет потенциальную угрозу менее организованным системам. Поэтому в биосфере невозможно повторное зарождение жизни - она будет уничтожена существующими организмами. Следовательно, воздействуя на среду обитания, человек должен нейтрализовать эти воздействия, поскольку они могут оказаться разрушительными для природы и самого человека.

3. Вещество, энергия, информация и качество отдельных природных систем взаимосвязаны настолько, что любое изменение одного из этих факторов вызывает функциональные, структурные, качественные и количественные изменения всех систем и их иерархии.

4. Принцип Ле-Шателье - Брауна: При внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в сторону процесса, ослабляющего внешний эффект.

5. Принцип экономии энергии (Л.Онзагера): при вероятности развития процесса в некотором множестве направлений, допускаемых началами термодинамики, реализуется то, которое обеспечивает минимум рассеивания энергии.

6. Принцип сохранения упорядоченности (И.Пригожина): в открытых системах энтропия не возрастает, а уменьшается до тех пор, пока не достигается постоянная величина, всегда большая нуля.

7. Правило Шредингера (о "питании" организма отрицательной энтропией): упорядоченность организма выше, чем у окружающей среды, и организм отдает в эту среду больше неупорядоченности, чем получает.

8. Закон максимализации биогенной энергии (энтропии) В.И.Вернадского - Э.С.Бауэра: Любая биологическая система, находясь в равновесии с окружающей средой и эволюционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду, если этому не препятствуют внешние факторы.

9. Закон максимализации энергии экосистем: среди конкурирующих экосистем, возможных в данной среде, побеждает та, что наиболее эффективно использует энергию и информацию.

10. Закон оптимальности: состав и размер частей экосистем не могут быть произвольными, а должны обеспечивать оптимальное функционирование всей системы в данных условиях среды.

11. Закон необходимого разнообразия: ни одну эффективную и устойчивую экосистему невозможно построить из тождественны элементов.

12. Экосистема, потерявшая часть своих элементов, не может вернуться в первоначальное состояние.

13. Слабые воздействия могут и не вызывать ответных реакций природной системы, но, накопившись, они приведут к развитию бурного, непредсказуемого динамического процесса (Х.Боумен). "Жесткое", как правило, техническое, управление природными процессами чревато цепными реакциями, значительная часть которых оказывается экологически, социально и экономически неприемлемыми.

14. Сокращение естественной биоты в объеме, превышающем пороговое значение, лишает окружающую среду устойчивости, которая не может быть восстановлена путем создания очистных сооружений и перехода к безотходному производству (В.Г.Горшков). В ходе эксплуатации природных систем нельзя переходить пределы, позволяющие этим системам сохранять свойства самоподдержания (самоорганизации и саморегуляции).