Межвидовые и внутривидовые связи в экосистеме

Сосуществование различных видов и популяций в экосистеме приводит к образованию связей, в основе которых лежит питание и местообитание. Соответственно их называют трофическими и топическими. На этой основе возникают различные типы отношений между видами; они могут быть прямыми (например, трофические связи) или косвенными (например, святи между элементами далеко отстоящих друг от друга трофических уровней).

Такие связи могут быть выгодными или невыгодными для участников. В зависимости от "выгоды" выделяют три типа межвидовых связей: антибиоз, нейтрализм и симбиоз. Антибиоз имеет негативный характер, в основе этой связи лежит конкуренция в борьбе за жизненные ресурсы. Конкуренция возникает в тех случаях, когда два или более видов используют одни и те же ресурсы: пищу, пространство, убежища и т. п. В крайних случаях антибиоза в пределах экологической ниши или всей экосистемы один вид полностью вытесняет другой. Таким образом, конкурентные взаимоотношения оказывают существенное влияние на структуру биоценоза.

У высших животных конкурентное вытеснение с территории обычно осуществляется с помощью агрессии, маркировки участков, демонстративного поведения. Большой материал получен по территориальному вытеснению у конкурирующих видов грызунов. К конкурентным отношениям можно отнести отношения "хищник-жертва", детально исследуемых биологами. Эти исследования включают поведение "хищников" и "жертв", способы охоты, приспособления для успешной охоты (в том числе использование ядов, наркотизирующих веществ и т. п.) и, с другой стороны, защиту от хищников, покровительственную окраску, мимикрию и др. У низших организмов это реализуется разными путями, например, выделением химических веществ, подавляющих развитие других видов. Такое явление у микроорганизмов используется человеком при производстве антибиотиков в промышленном масштабе.

Отсутствие более или менее значимых биологических влияний между видами в пределах экологической ниши называют нейтрализмом. Чаще всего нейтрализм свойственен видам, относящимся к разным трофическим уровням.

Тесные функциональные взаимодействия, выгодные для обоих видов или одного из них, называют симбиозом. Симбиотические связи широко распространены в природе. Различают два типа симбиоза: мутуализм (обоюдная выгода) и комменсализм (выгода для одного из участников). При максимально выраженном мутуализме оба вида не могут существовать изолированно, например, это характерно для животных-фитофагов и кишечных бактерий.

К связям, имеющим отношение к способу питания, относится и такое явление, как паразитизм. Паразитами называют животных, которые живут за счет особей другого вида, будучи тесно связаны с ними в своем жизненном цикле на большем или меньшем его протяжении. Паразиты питаются соками тела, тканями или переваренной пищей своих хозяев (Павловский Е. Н. Руководство по паразитологии человека с учением о переносчиках трансмиссивных болезней. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1946). Наиболее общее биологическое преимущество паразитизма заключается в возможности более экономного расхода энергии.

Известный экофизиолог Н. И. Калабухов сформулировал следующее правило: любое приспособление, дающее возможность решать жизненные задачи с меньшими затратами энергии, подхватывается естественным отбором и закрепляется в эволюции (Калабухов Н. И. Спячка животных. М.: Сов. наука, 1946).

Помимо отношений типа конкуренции за место в.экологической нише выделяют и другие типы отношений между видами. Некоторые из них, в отличие от конкуренции, имеют позитивный характер. Так, известный эколог В. Н. Беклемишев (Беклемишев В. Н. О классификации биоценологаческих (симфизиологических) связей // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. 1951. Т. 56. № 5) выделил фабрические связи, которые выражаются в использовании частей тела других организмов для построения различных сооружений. Например, муравьи имеют тесные фабрические связи с хвойными деревьями, опад которых является строительным материалом для муравейников. В. Н. Беклемишев выделял также форические связи, выражающиеся в расселении (распространении) одного вида другим. В водных экосистемах хорошо известны поселения моллюсков (дрейссен, мидий и др.) на других гидробионтах, которые, мигрируя, способствуют освоению этими моллюсками новых жизненных пространств. К форическим следует отнести взаимоотношения между животными и растениями, пыльцу или семена которых они распространяют.