Введение в дисциплину.

Учение И. П. Павлова о ВНД состоит из 2 частей - учения об анализаторах и учения об условных рефлексах. Понятие «ВНД» И.П. Павлов ввел вместо существовавшего ранее понятия «психическая деятельность». Однако, как показало время, эти понятия не равнозначны и противоречивы.

Высшая нервная деятельность - это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение информации и приспособительное поведение организма в окружающей среде. Важным элементом ВНД является условный рефлекс.

Психическая деятельность - это идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов.

Психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД.

Психическая деятельность протекает только в период бодрствования и осознанно. ВНД протекает и в период бодрствования (как осознаваемая и подсознательно), и во время сна, т.е. как неосознаваемая.

Психика - свойство мозга осуществлять психическую деятельность.

Низшая нервная деятельность - это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.

2. Основные понятия.Представление о сенсорных системах было сформулировано И. П. Павловым в учении об анализаторах в 1909 г. при исследовании им высшей нервной деятельности.

Анализатор (Павлов И.П., 1909) - совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма.

Понятие сенсорная система, появившееся позже, заменило понятие анализатор, включив механизмы регуляции различных его отделов с помощью прямых и обратных связей.

Орган чувств- периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующего факторы окружающей среды. Главной частью их являются рецепторы.

При непосредственном воздействии различных факторов окружающей среды с участием анализаторов в организме возникают ощущения (отражение свойств предметов объективного мира). Особенностью ощущений является их модальность, т. е. совокупность ощущений, обеспечиваемых каким-либо одним анализатором. Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Модальностями являются, например, зрение, слух, вкус, валентностью - для зрения - это различные цвета, для вкуса - ощущение кислого, сладкого.

3. Классификации анализаторов.Классификаций несколько.

Внешние анализаторывоспринимают и анализируют изменения внешней среды (зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы).

Внутренние (висцеральные) анализаторы,воспринимающие и анализирующие изменения внутренней среды организма, показателей гомеостазиса.

Колебания показателей внутренней среды в пределах физиологической нормы у здорового человека обычно не воспринимается субъективно в виде ощущений. Однако информация, идущая из внутренней среды, играет важную роль в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая приспособление организма к различным условиям его жизнедеятельности.

Анализаторы положения телавоспринимают и анализируют изменения положения тела в пространстве и частей тела друг относительно друга (вестибулярный и двигательный или кинестетический анализаторы).

Болевой анализаторотдельно следует выделить в связи с его особым значением для организма - он несет информацию о повреждающих действиях (от экстеро- и интерорецепторов).

4. Структурно-функциональная организация анализаторов.Согласно представлению И. П. Павлова (1909), любой анализатор имеет три отдела: периферический, проводниковый и центральный, или корковый.

Периферический отдел анализаторапредставлен рецепторами. Функция: восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала.

Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т.е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ.

Та часть рецепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно, называется его рецептивным полем.

В классификациирецепторов центральное место занимает их деление в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Существует пять типов таких рецепторов: механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, фоторецепторы, ноцицепторы.

С психофизиологической точки зрениярецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

По расположению в организмерецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы.

Если одна и та же разновидность рецепторов (например, хеморецепторы) локализована как в ЦНС (в продолговатом мозге), так и в других местах (сосудах), то такие рецепторы подразделяют на центральные и периферические.

По скорости адаптациирецепторы делят на три группы:

¨ быстро адаптирующиеся (фазные) - рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) к коже;

¨ медленно адаптирующиеся (тонические) проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы;

¨ смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью - фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

По структурно-функциональной организацииразличают:

ü первичные рецепторы (обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы) представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона.

ü Тело нейрона расположено в спинномозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона.

ü во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона (фоторецептор).

Механизм возбуждения рецепторов. Стимул Þ белково-липидный слой мембраны - изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул Þ изменение проницаемости мембраны для ионов (чаще Na⁺) Þ ионные токи Þ изменяется заряд мембраны Þ генерация рецепторного потенциала (РП). Далее:

- в первично чувствующих рецепторах РП воздействует на соседние, наиболее чувствительные участки мембраны Þ ПД Þ импульсы по нервному волокну;

- во вторично чувствующих рецепторах РП Þ образование и выделение медиатора Þ медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона Þ ее деполяризацию Þ постсинаптический потенциал - генераторный потенциалом (ГП) Þ генерация ПД.

ГП может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или тормозить импульсный ответ афферентного волокна.

РП и ГП - это биоэлектрические процессы, которые обладают свойствами местного или локального ответа: распространяются с декрементом, т. е. с затуханием; величина зависит от силы раздражения, так как подчиняются «закону силы»; величина зависит от скорости нарастания амплитуды стимула во времени; способны суммироваться при применении быстро следующих друг за другом раздражений.

Итак, в рецепторах происходит преобразование энергии стимула в нервный импульс, т.е. первичное кодирование информации, преобразование информации в сенсорный код.

Проводниковый отдел анализатора включает афферентные и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС.

Осуществляется двумя путями: 1) специфическим проекционным путем от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга); 2) неспецифическим путем, с участием РФ.

На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам РФ, где могут конвергировать различные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом они теряют свои специфические свойства (модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. В процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

Центральный, или корковый, отдел анализатора. Выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры. Возбуждение в первичные зоны направляется по быстропроводящим специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами.

Корковые проекции сенсорных систем имеют топический принцип организации. Объем корковой проекции пропорционален плотности рецепторов.

Например, центральная ямка сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки.

5. Свойства анализаторов. 1) Высокая чувствительность к адекватному раздражителю.Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев.

Порог ощущения (абсолютный порог) - минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения.

Порог различения (дифференциальный порог) - минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения. Эту закономерность установил Э. Вебер в опыте с определением силы давления на ладонь.

Оказалось, что при действии груза в 100 г необходимо было для ощущения прироста давления добавить груз 3 г, при действии груза в 200 г необходимо добавить 6 г, 400 г - 12 г и т.д. При этом отношение прироста силы раздражения (ΔL) к силе действующего раздражителя (L) есть величина постоянная (С):

ΔL/L = С.

У разных анализаторов эта величина различна.

Интенсивность ощущенийпри одной и той же силе раздражителя может быть различной, поскольку это зависит от уровня возбудимости различных структур анализатора на всех его уровнях. Эту закономерность изучил Г. Фехнер, показавший, что интенсивность ощущения прямо пропорциональна логарифму силы раздражения:

E = Klog(L/L_o),

где Е - интенсивность ощущений, К - константа, L - сила действующего раздражителя, L_o - порог ощущения (абсолютный порог).

Законы Вебера и Фехнера недостаточно точны, особенно - при малой силе раздражения.

2) Инерционность- сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения в синапсах, временем возбуждения РФ и генерализации возбуждения в коре больших полушарий.

3) Способность к адаптациипри постоянной силе длительно действующего раздражителя заключается в основном в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности. Наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости и импульсации, но и показателей функциональной мобильности, т.е. в изменении числа функционирующих рецепторных структур.

Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная регуляция (феномен «настройки» сенсорных систем).

4) Взаимодействие анализаторов.Способность анализаторов взаимодействовать между собой обеспечивает образное и целостное представление о предметах внешнего мира.

Например, качество дольки лимона мы оцениваем с помощью зрительного, обонятельного, тактильного и вкусового анализаторов.

Взаимодействие анализаторов лежит также в основе компенсации нарушенных функций при утрате одного из анализаторов.

Так, у слепых повышается чувствительность слухового анализатора.

6. Кодирование информации в анализаторах. Кодирование- процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах анализатора является кодированием. На всех уровнях анализаторов не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме.

Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде.

Кодирование информации в организме осуществляется на основе недвоичных кодов. Это позволяет получить большее число комбинаций. Универсальным кодом НС являются нервные импульсы. При этом содержание информации определяется не амплитудой импульсов (они подчиняются закону «все или ничего»), а частотой импульсов (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением их в пачки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (механизмы памяти).

Кодируемые характеристики раздражителя. Ванализаторах кодируются качественная характеристика раздражителя (свет, звук), сила раздражителя, время его действия, а также пространство, т. е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде.

В периферическом отделе анализаторакодирование качества раздражителя (вид) осуществляется за счет специфичности рецепторов.

Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов в генерируемых рецепторами при изменении силы раздражителя, что определяется общим количеством импульсов в единицу времени.

Это так называемое частотное кодирование. При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот.

Пространство кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы. Мы легко определяем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи.

Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя. Следует заметить, что время действия раздражителя во многих рецепторах кодируется недостаточно точно вследствие быстрой их адаптации и прекращения возбуждения при постоянно действующей силе раздражителя. Эта неточность частично компенсируется за счет наличия on-, off- и on-off-рецепторов, возбуждающихся соответственно при включении, выключении, а также при включении и выключении раздражителя.

При длительно действующем раздражителе, когда происходит адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле (силе и продолжительности), но при этом повышается чувствительность, т. е. развивается сенситизация рецептора к изменению этого стимула.

Усиление стимула действует на адаптированный рецептор как новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты импульсов, идущих от рецептора.

В проводниковом отделе анализатора кодированиеосуществляется только на «станциях переключения», т.е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода.

В вышележащих отделах ЦНС наблюдаются уменьшение частоты разрядов нейронов и превращение длительной импульса-ции в короткие пачки импульсов. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении. Нейроны, получившие название «детекторов», избирательно реагируют на тот или иной параметр стимула, например на стимул, движущийся в пространстве, или на светлую либо темную полоску, расположенную в определенной части поля зрения.

В корковом конце анализаторапроисходит частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры с различными временными интервалами. Поступающая информация перекодируется в структурные и биохимические изменения в нейронах (механизмы памяти). В коре мозга идет высший анализ и синтез информации.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений мы различаем действующие раздражители (качественно - свет, звук и т.д.) и определяем силу, время и место, т.е. пространство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха).

Синтез реализуется в узнавании известного предмета, явления или в формировании образа, впервые встречаемого предмета, явления.

Если информация о предмете или явлении поступает в корковый отдел анализатора впервые, то формируется образ нового предмета, явления благодаря взаимодействию нескольких анализаторов. Но и при этом идет сличение поступающей информации со следами памяти о других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов долговременной памяти.

Тема:Зрительный анализатор

План:

1. Структурно-функциональная характеристика.

2. Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях.

3. Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы.

1. Структурно-функциональная характеристика. Зрительный анализатор – это совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400 - 700 нм и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения.

Орган зрения - это глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента: глазное яблоко, защитные приспособления и двигательный аппарат.

Фоторецепторы подразделяют на палочковые (110-125 млн) и колбочковые (6-7 млн) нейросенсорные клетки.

Слепое пятно - место выхода зрительного нерва из сетчатки, где нет фоторецепторов. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения - желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.

Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения.

Палочки отвечают за ахроматическое зрение, а колбочки – за цветное или хроматическое зрение. Палочки и колбочки состоят из двух сегментов - наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички.

В рецепторах сетчатки находятся светочувствительные пигменты - хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках содержится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты. Они состоят из ретиналя (альдегида витамина A₁) и гликопротеида (опсина). Родопсин и йодопсин различаются максимумом поглощения. Палочки имеют максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три типа: одни имеют максимум в синей части спектра (430 - 470 нм), другие в зеленой (500 - 530), третьи - в красной (620 - 760 нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов.

В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии.

Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки. Он образован эпителием и содержит фусцин (пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его Þ четкость зрительного восприятия).

Механизм: свет Þ фоторецептор Þ рецепторный потенциал (гиперполяризация мембраны рецептора). Это отличительная черта зрительных рецепторов Þ уменьшение скорости выделения медиатора - глутамата. Фоторецепторы сетчатки связаны синаптически с биполярной клеткой Þ синапс с ганглиозными клетками Þ ацетилхолин, Þ деполяризация постсинаптической мембраны ганглиозной клетки Þ ПД. Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва, по которым в мозг устремляются электрические импульсы.

Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сетчатки, второй нейрон – ганглиозными клетками.

На каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек, а чем ближе к желтому пятну, тем меньше фоторецепторов конвергирует на одну клетку. В области желтого количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток (острота зрения).

В одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на включение света (on-ответ), в других - на выключение света (off-ответ). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света.

Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле (РПО). Различают рецептивные поля с on-центром (возбуждаются при освещении центра) и с off-центром (возбуждаются при затемнении центра). Тормозная кайма образована горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию Þ обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения уже на уровне сетчатки.

При наличии у животных цветового зрения выделяют цветооппонентную организацию РПО ганглиозных клеток сетчатки: определенная ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные сигналы от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность.

Например, если «красные» колбочки оказывают возбуждающее действие на данную ганглиозную клетку, то «синие» колбочки ее затормаживают. Обнаружены разные комбинации возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек.

Проводниковый отдел представлен далее зрительными нервами и после частичного перекреста их волокон - зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза.

Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (собственно таламус), к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к ядрам подушки. Здесь расположен третий нейрон зрительного анализатора. От них волокна направляются в кору полушарий большого мозга.

В наружных (латеральных) коленчатых телах есть РПО, которые также имеют округлую форму, но меньше по размеру, чем в сетчатке. Здесь происходит процесс взаимодействия афферентных сигналов, идущих от сетчатки глаза, с эфферентными из области коркового отдела зрительного анализатора. С участием РФ здесь происходит взаимодействие с другими сенсорными системами Þ процессы избирательного зрительного внимания.

Корковый, отделзрительного анализатора расположен в затылочной доле (поля 17, 18, 19 по Бродману) или VI, V2, V3 (по принятой номенклатуре). Первичная проекционная область (поле 17) осуществляет специализированную, более сложную переработку информации.

В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток - простые и сложные.

Простые клетки создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон. Сложные клетки являются детекторами угла, наклона и движения линий в поле зрения.

В зрительной коре часть нейронов образует «простые» или концентрические цветооппонентные рецептивные поля (нейрон, расположенный в центре, реагирует возбуждением на один цвет и тормозится при стимуляции другого цвета. Одни нейроны реагируют on-ответом на красное освещение и off-ответом на зеленое, реакция других - обратная).

У нейронов с концентрическими РПО помимо оппонентных отношений между колбочками существуют антагонистические отношения между центром и периферией, т. е. имеют место РПО с двойной цветооппонентностью.

Информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17 (V1), далее передается для обработки во вторичную (поле V2) и третичную (поле V3) области зрительной коры.

Однако анализ зрительной информации не завершается в полях стриарной (зрительной) коры (VI, V2, V3). Установлено, что от поля VI начинаются пути к другим областям, в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов.

Таким образом, в зрительной сенсорной системе происходит усложнение рецептивных полей нейронов от уровня к уровню, и чем выше синаптический уровень, тем строже ограничены функции отдельных нейронов.

2. Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях.При рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя,ясному видению способствуют следующие процессы.

1) Конвергенционные и дивергенционные движения глаз, благодаря которым осуществляется сведение или разведение зрительных осей.

2) Реакция зрачка. При конвергенции зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка, т. е. конвергентная реакция зрачков.

3) Аккомодацияявляется главным механизмом, обеспечивающим ясное видение разноудаленных предметов, и сводится к фокусированию изображения от далеко или близко расположенных предметов на сетчатке. Механизм аккомодации заключается в непроизвольном изменении кривизны хрусталика глаза.

Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (Д). Благодаря изменению кривизны хрусталика его преломляющая сила может меняться в пределах 10-14 Д. Одна диоптрия соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное расстояние которой в воздухе равно 1 м. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации равна 58-60 Д и называется рефракцией глаза.

При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке.

Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии. Аномалии рефракции:

¨ миопия (близорукость) - это нарушения рефракции, когда лучи от предмета после прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это может зависеть от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока;

¨ гиперметропия (дальнозоркость) - нарушение рефракции, при котором лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине глазного яблока фокусируются за сетчаткой;

¨ астигматизм - вид нарушения рефракции, при котором лучи не могут сходиться в одной точке, в фокусе (от греч. stigme - точка), обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных меридианах (плоскостях).

Бинокулярное зрение (зрение двумя глазами) играет важную роль в восприятии разноудаленных предметов и определении расстояния до них, дает более выраженное ощущение глубины пространства по сравнению с монокулярным зрением, т.е. зрением одним глазом.

При движении объектовясному видению способствуют следующие факторы: 1) произвольные движения глаз вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объекта, что осуществляется благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц; 2) при появлении объекта в новом участке поля зрения срабатывает фиксационный рефлекс - быстрое непроизвольное движение глаз, обеспечивающее совмещение изображения предмета на сетчатке с центральной ямкой. При слежении за движущимся объектом происходит медленное движение глаз - следящее движение.

При рассматривании неподвижного предметадля обеспечения ясного видения глаз совершает три типа мелких непроизвольных движений: тремор - дрожание глаза с небольшой амплитудой и частотой, дрейф - медленное смещение глаза на довольно значительное расстояние и скачки (флики) - быстрые движения глаз. Также существуют саккадические движения (саккады) - содружественные движения обоих глаз, совершаемые с большой скоростью. Если заблокировать эти движения глаз, то окружающий нас мир вследствие адаптации рецепторов сетчатки станет трудно различимым, каким он является у лягушки, которая хорошо различает только движущиеся предметы.

В условиях изменения освещенностиясное видение обеспечивают зрачковый рефлекс, темновая и световая адаптация.

Зрачок регулирует интенсивность светового потока, действующего на сетчатку, путем изменения своего диаметра. Ширина зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Сужение зрачка (миоз) происходит при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне. Расширение зрачка (мидриаз) происходит при уменьшении освещенности, а также при возбуждении рецепторов, любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатической НС (боль, гнев, страх и т.д.), при психических возбуждениях (психозы, истериии т. д.), при удушье, наркозе.

Темновая адаптациявыражается в повышении чувствительности зрительного анализатора (сенситизация), световая адаптация- в снижении чувствительности глаза к свету. Основу их механизмов составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы функциональной мобильности: включение и выключение из деятельности рецепторных элементов сетчатки. Кроме того, адаптацию определяют способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам с участием горизонтальных и биполярных клеток.

Так, в темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной биполярной клетке, и большее их число конвергирует на ганглиозную клетку. При этом расширяется рецептивное поле каждой биполярной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие.

3. Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы. Цветовое зрение- способность зрительного анализатора реагировать на изменения длины световой волны с формированием ощущения цвета.

Определенной длине волны электромагнитного излучения соответствует ощущение определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию света с длиной волны в 620 - 760 нм, а фиолетового - 390 - 450 нм, остальные цвета спектра имеют промежуточные параметры. Смешение всех цветов дает ощущение белого цвета. В результате смешения трех основных цветов спектра - красного, зеленого, сине-фиолетового - в разном соотношении можно получить также восприятие любых других цветов.

Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова-Юнга-Гельмгольца-Лазарева, согласно которой в сетчатке глаза имеются три вида колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовые цвета. Комбинации возбуждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех видов колбочек дает ощущение белого цвета.

Согласно оппонентной теории цветного зрения Эвальда Геринга в глазу и/или в мозге существуют три оппонентных процесса: один - для ощущения красного и зеленого, второй - для ощущения желтого и синего, третий - качественно отличный от двух первых процессов - для черного и белого. Эта теория применима для объяснения передачи информации о цвете в последующих отделах зрительной системы: ганглиозных клетках сетчатки, наружных коленчатых телах, корковых центрах зрения, где функционируют цветооппонентные РПО с их центром и периферией.

Таким образом, процессы в колбочках более соответствуют трехкомпонентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных сетей сетчатки и вышележащих зрительных центров подходит теория контрастных цветов Геринга.

Аномалии цветового зрения. Людей, вообще не различающих цвета, называют ахроматами.

Частичная цветовая слепота имеет место у 8 - 10% мужчин и 0,5% женщин. Полагают, что цветослепота связана с отсутствием у мужчин определенных генов в половой непарной X-хромосоме.

Различаются три вида частичной цветослепоты: протанопия (дальтонизм) - слепота в основном на красный цвет. Этот вид цветослепоты впервые был описан в 1794 году физиком Дж. Дальтоном, у которого наблюдался этот вид аномалии; дейтеранопия - понижение восприятия зеленого цвета; тританопия - редко встречающаяся аномалия, люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета.

С точки зрения трехкомпонентной теории зрения каждый из видов аномалии является результатом отсутствия одного из трех видов колбочек.

Зрительные ощущения могут продолжаться и после того, как прекратилось раздражение. Такое явление получило название последовательных образов. Зрительные контрасты - это измененное восприятие раздражителя в зависимости от окружающего светового или цветового фона.

Серая полоска на белом фоне кажется темнее такой же полоски, расположенной на темном фоне. Если рассматривать серый цвет на красном фоне, то он кажется зеленоватым, а если рассматривать серый цвет на синем фоне, то он приобретает желтый оттенок.

Тема:Слуховой и вестибулярный анализаторы

План:

1. Слуховой анализатор:

а) структурно-функциональная характеристика;

б) восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука.

2. Вестибулярный анализатор.