Температурная рецепция.

Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах. Именно поэтому информация о температуре внешней среды, необходимой для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение.

Температурное ощущение человека зависит как от абсолютного значения температуры, так и от разницы температуры кожи и действующего раздражителя, его площади и места приложения.

Терморецепторырасполагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в гипоталамусе. Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Терморецепторы подразделяются на: холодовые (колбы Краузе) и тепловые (тельца Руффини, их намного меньше), а также на: специфические - отвечают лишь на температурное воздействие; неспецифические - реагируют и на механическое раздражение.

Центральный отдел температурного анализатора локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга.

Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты импульсов, устойчиво длящимся в течение всего времени действия стимула. У тепловых рецепторов импульсация повышается в температурном диапазоне +20 до 50°С, у холодовых – от +10 до +4 °С. Иногда наблюдаются парадоксальные ощущения холода при воздействии высоких температур.

Это можно объяснить тем, что холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи (на глубине 0,17 мм), чем тепловые, расположенные на глубине 0,3 - 0,6 мм, поэтому холодовые рецепторы возбуждаются быстрее. В то же время считают, что причина этого явления, возможно, лежит в том, что холодовые рецепторы, в норме «молчащие» при температуре выше +40 °С, вдруг возбуждаются на короткое время, если на них быстро подействовать температурой выше +45 °С.

Дифференциальная чувствительность терморецептороввелика: достаточно изменить температуру на 0,2 °С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

3. Болевая рецепция.Болевая чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует о действии чрезмерно сильных и вредных факторов. Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор не удается решить вопрос о существовании специфических болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей. Сформулированы две альтернативные гипотезы об организации болевого восприятия:

ü существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции);

ü специфических болевых рецепторов не существует, а боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.

Механизм возбуждения рецепторовпри болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что значимыми являются изменения рН ткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при концентрациях водородных ионов, встречающихся в реальных условиях. Таким образом, наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации этих ионов при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом или термическом повреждении мембран.

Адаптация болевых рецептороввозможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными и требует применения анальгетиков.

Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций. Если эти реакции умеренно выражены, то они имеют приспособительное значение, но могут привести к тяжелым патологическим эффектам (шоку). При болевых воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности.

Например, при стенокардии кроме болей в области сердца ощущается боль в левой руке и лопатке.

При тактильных, температурных и болевых раздражениях «активных» точек кожной поверхности (иглоукалывание, или акупунктура) включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых ЦНС и ВНС. Они могут избирательно изменять кровоснабжение и трофику тех или иных органов и тканей.

4. Мышечная и суставная рецепция. Мышечные рецепторыреагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата.

В мышцах человека содержатся три типа специализированных рецепторов: первичные окончания веретен, вторичные окончания веретен; сухожильные рецепторы Гольджи.

Мышечное веретено имеет длину в несколько миллиметров, ширину в десятые доли миллиметра, одето капсулой и расположено в толще мышцы. Внутри капсулы находится пучок интрафузальных мышечных волокон. Веретена дают мозгу информацию о длине мышцы и ее изменениях. Импульсация, идущая от веретен, в спинном мозге возбуждает мотонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцы-антагониста, а также возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит мотонейроны разгибателей.

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении, причем их импульсация пропорциональна силе сокращения. Поэтому сухожильные рецепторы информируют мозг о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов волокна в спинном мозге вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста. Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга.

Суставные рецепторыизучены меньше, чем мышечные. Известно, что они реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата.

5. Передача и переработка соматосенсорной информации.Чувствительность кожи и ощущение движения связаны с проведением в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям (трактам):

- лемнисковый путьпередает в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути - быстрая передача в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия.

По мере перехода на все более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значительно увеличиваются рецептивные поля нейронов. Несмотря на увеличение размеров рецептивных полей, нейроны остаются достаточно специфичными (нейроны поверхностного прикосновения, глубокого прикосновения, нейроны движения в суставах и нейроны положения или угла сгибания суставов).

Для корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, то есть проекция кожной поверхности осуществляется в центры мозга по принципу «точка в точку». При этом площадь коркового представительства той или иной части тела определяется ее функциональной значимостью: формируется так называемый «сенсорный гомункулюс».

Роль соматосенсорной коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, включении их в сферу сознания и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.

- спиноталамический путьотличается сравнительно медленной передачей афферентных сигналов, нечетко дифференцированной информацией о свойствах раздражителя и не очень четкой ее топографической локализацией; он служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере тактильной чувствительности.

Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение коры не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60% нейронов в соответствующих ядрах четко реагирует на болевое раздражение.