Слуховой анализатор: а) структурно-функциональная характеристика.

Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуки, которые характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц - инфразвуки и выше 20 000 Гц (20 кГц) - ультразвуки, человеком не ощущаются. Звуковые волны, имеющие синусоидальные, или гармонические, колебания, называют тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом. При большой частоте звуковых волн - тон высокий, при малой - низкий.

Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила, зависящая от амплитуды звуковых волн. Сила звука или его интенсивность воспринимаются человеком как громкость. Ощущение громкости нарастает при усилении звука и зависит также от частоты звуковых колебаний, т. е. громкость звучания определяется взаимодействием интенсивности (силы) и высоты (частоты) звука. Единицей измерения громкости звука является бел, в практике обычно используется децибел (дБ), т.е. 0,1 бела. Человек различает звуки также по тембру, или «окраске». Тембр звукового сигнала зависит от спектра, т.е. от состава дополнительных частот (обертонов), которые сопровождают основной тон (частоту). По тембру можно различить звуки одинаковой высоты и громкости, на чем основано узнавание людей по голосу.

Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощущения. В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот получила название речевой зоны.

Рецепторный отделпредставлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти), находящимися в улитке. Фонорецепторы относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними (3500) и наружными (20000) волосковыми клетками, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.

Внутреннее ухо, среднее ухо и наружное ухо - это орган слуха.

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, наружное ухо выполняет защитную функцию.

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна.

Площадь барабанной перепонки (70 мм²) значительно больше площади овального окна (3,2 мм²), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, происходит общее усиление звука средним ухом примерно в 60 -70 раз. Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина достигает 180 - 200 раз.

В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой.

Внутреннее ухо представлено улиткой - спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой. Между ними находится средняя лестница. Она изолирована и заполнена эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат - кортиев орган с рецепторными клетками.

Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана, один край которой закреплен, второй - свободен. Механизм трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс: волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной Þ меняется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток Þ формируются микрофонный и суммационный РП Þ выделяется АХ в синаптическую щель рецепторноафферентного синапса Þ возбуждение волокна слухового нерва Þ возникновение в нем ПД.

Проводниковый отдел представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон) Þ слуховой (кохлеарный) нерв, образованные аксонами нейронов спирального ганглия Þ клетки ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон) Þ частичный перекрест волокон Þ в медиальное коленчатое тело метаталамуса Þ переключение на третий нейрон Þ кора (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах и в нижних буграх четверохолмия лежат центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.

Корковый отделнаходится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина, поля 41 и 42 по Бродману). Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).

Слуховая сенсорная системадополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей (от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса). Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигналов.

б) восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука.Звук Þколебания барабанной перепонки Þ слуховые косточки Þ мембрана овального окна Þ колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы Þ колебания передаются через геликотрему перилимфе барабанной (нижней) лестницы Þ доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха Þ колебания перилимфы передаются также на эндолимфу среднего канала Þ колебания основной мембраны Þ ее волокна приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками кортиева органа Þ волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной Þ реснички волосковых клеток деформируются Þ возникает РП Þ ПД слуховой нерв.

В улитке можно зарегистрировать пять различных электрических феноменов: мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки, потенциал эндолимфы (имеет положительный заряд), микрофонный эффект улитки (получен в эксперименте на кошках), суммационный потенциал, ПД слухового нерва.

Восприятие звуков различной высоты(частоты), согласно резонансной теории Гельмгольца, обусловлено тем, что каждое волокно основной мембраны настроено на звук определенной частоты.

Так, звуки низкой частоты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, расположенными ближе к верхушке улитки, звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки.

В современной интерпретации резонансный механизм лежит в основе теории места, в соответствии с которой в состояние колебания вступает вся мембрана. Однако максимальное отклонение основной мембраны улитки происходит только в определенном месте. При увеличении частоты звуковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна основной мембраны, - у коротких волокон возможна более высокая частота колебаний. Так осуществляется пространственный тип кодирования высоты и частоты звуковых сигналов.

При действии тонов примерно до 800 Гц происходит еще и временное (частотное) кодирование, при котором информация передается также по определенным волокнам слухового нерва, но в виде импульсов (залпов), частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний. Отдельные нейроны на разных уровнях слуховой сенсорной системы настроены на определенную частоту звука, на которую реакция нейрона максимальна.

Правомерность этого положения подтверждается результатами протезирования слуха человека, когда электроды вживлялись в слуховой нерв, а его волокна раздражались электрическими импульсами разных частот, которые соответствовали звукосочетаниям определенных слов и фраз, обеспечивая смысловое восприятие речи.

Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется как частотой импульсов, так и числом возбужденных рецепторов и соответствующих нейронов. Наружные и внутренние волосковые рецепторные клетки имеют разные пороги возбуждения. Внутренние клетки возбуждаются при большей силе звука, чем наружные. Кроме того, у внутренних клеток пороги возбуждения также различны.

Необходимо отметить, что кроме воздушной проводимости имеется костная проводимость звука,т. е. проведение звука непосредственно через кости черепа.

Звук Þ вибрация костей черепа и лабиринта Þ повышение давления перилимфы в вестибулярном канале больше, чем в барабанном, так как перепонка, закрывающая круглое окно, эластична, а овальное окно закрыто стремечком Þ смещение основной мембраны.

Определение локализации источника звукавозможно с помощью бинаурального слуха, т. е. способности слышать одновременно двумя ушами. Благодаря бинауралъному слуху человек способен более точно локализовать источник звука и определять направление звука. Определение местоположения звучащего объекта осуществляется либо путем восприятия звуков непосредственно от звучащего объекта - первичная локализация, либо путем восприятия отраженных от объекта звуковых волн - вторичная локализация, или эхолокация.

Слуховая адаптация- это изменение слуховой чувствительности в процессе действия звука. Она складывается из соответствующих изменений функционального состояния всех отделов слухового анализатора. Ухо, адаптированное к тишине, обладает более высокой чувствительностью к звуковым раздражениям (слуховая сенситизация). При длительном слушании слуховая чувствительность снижается.

Большую роль в слуховой адаптации играет РФ, которая изменяет активность проводникового и коркового отделов слухового анализатора и за счет центробежных влияний регулирует чувствительность слуховых рецепторов, определяя уровень их «настройки» на восприятие слуховых раздражителей.

2. Вестибулярный анализатор обеспечивает так называемое акселерационное чувство, т. е. ощущение, возникающее при прямолинейном и вращательном ускорении движения тела, а также при изменениях положения головы.

Вестибулярному анализатору принадлежит ведущая роль в пространственной ориентации человека, сохранении его позы.

Рецепторный отдел вестибулярного анализатора представлен волосковыми клетками вестибулярного органа (орган равновесия, орган гравитации), расположенного в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из трех полукружных каналов и преддверия.

Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний - во фронтальной, задний - в сагиттальной и наружный - в горизонтальной. Преддверие состоит из двух мешочков: круглого (саккулюс), расположенного ближе к улитке, и овального (утрикулюс), расположенного ближе к полукружным каналам. Полукружные каналы своими устьями открываются в преддверие и сообщаются с ним пятью отверстиями (колено верхнего и заднего каналов соединены вместе). Один конец каждого канала имеет расширение, которое называется ампулой. Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа. Вокруг перепончатого лабиринта и между ним и его костным футляром имеется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В каждом мешочке преддверия имеются небольшие возвышения, называемые пятнами, а в ампулах полукружных каналов - гребешками. Они состоят из нейроэпителиальных клеток, имеющих на свободной поверхности волоски (реснички), которые разделяются на две группы: тонкие, их много, - стереоцилии и один более толстый и длинный на периферии пучка - киноцилии.

Волосковые клетки представляют собой рецепторы вестибулярного анализатора и являются вторичными.

Рецепторные клетки преддверия покрыты желеобразной массой из мукополисахаридов, благодаря содержанию значительного количества кристаллов карбоната кальция получила название отолитовой мембраны.

В ампулах полукружных каналов желеобразная масса не содержит солей кальция и называется листовидной мембраной (купулой). Волоски рецепторных клеток пронизывают эти мембраны.

Механизм: возбуждение волосковых клеток происходит вследствие скольжения мембраны по волоскам, изгибания волосков (стереоцилий) в сторону киноцилий Þ возникает РП волосковых клеток Þ выделяется АХ Þ стимулирует синаптические окончания волокон вестибулярного нерва. Этот эффект проявляется в усилении постоянной спонтанной активности вестибулярного нерва. Если же смещение стереоцилии направлено в противоположную от киноцилии сторону, то спонтанная активность вестибулярного нерва снижается.

Для волосковых клеток преддверия адекватными раздражителями являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также наклоны головы. Под действием ускорения отолитовая мембрана скользит по волосковым клеткам, а при изменении положения головы меняет свое положение по отношению к ним. Это вызывает отклонение ресничек и возникновение возбуждения в рецепторных волосковых клетках.

Порог различения ускорения равен 2 - 20 см/с. Порог различения наклона головы в сторону составляет около 1°, а вперед и назад - около 2°.При сопутствующих раздражениях (вибрация, качка, тряска) происходит снижение чувствительности вестибулярного аппарата. Так, вибрации, имеющие место в самолетах, повышают порог различения наклона головы вперед и назад до 5°, при наклонах в стороны - до 10°.

Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражителем является ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. Повороты головы или вращение тела Þ эндолимфа в силу своей инерции в первый момент остается неподвижной или потом движется, но с иной скоростью, нежели полукружные каналы Þ сгибание ресничек рецепторов в купуле Þ возбуждение их. В зависимости от характера вращательного ускорения или замедления происходит неодинаковое раздражение рецепторов различных полукружных каналов. По картине импульсов, приходящих в центральные структуры вестибулярного анализатора из полукружных каналов с каждой стороны, мозг получает информацию о характере вращательного движения.

Рецепторы полукружных каналов дают возможность различать угловое ускорение, равное в среднем 2 - 3°/с (порог различения вращения).

Проводниковый отдел. Рецепторы Þ периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон) Þ вестибулярный нерв Þ вестибулярные ядра (верхнее - ядро Бехтерева, медиальное - ядро Швальбе, латеральное - ядро Дейтерса и нижнее - ядро Роллера) продолговатого мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра получают дополнительную информацию от проприорецепторов мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра вестибулярного анализатора тесно связаны с различными отделами ЦНС. Благодаря этому обеспечиваются контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера Þ третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору полушарий.

Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (21 - 22 поля по Бродману, четвертый нейрон).

Функциональные связи вестибулярного анализатора. При возбуждении вестибулярного анализатора возникают соматические реакции, которые осуществляются благодаря вестибулоспинальным связям при участии вестибулоретикулярных и вестибулоруброспинальных трактов. При этом происходят перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия тела в пространстве. Рефлексы, обеспечивающие данную функцию, подразделяются на две группы - статические и статокинетические.

Один из статокинетических рефлексов - вестибулярный нистагм (головы или глаз). Он возникает в условиях быстрого перемещения тела или его вращения. Так, глазной нистагм проявляется сначала в ритмическом медленном движении глаз в сторону, противоположную вращению, а затем - быстром движении глаз (скачком) в обратном направлении. Реакции такого типа обеспечивают возможность обзора пространства в условиях перемещения тела.

Важным моментом является связь вестибулярного аппарата с мозжечком, благодаря чему осуществляется тонкая регуляция моторных вестибулярных рефлексов. При нарушениях функции мозжечка эти рефлексы утрачивают тормозной компонент, что проявляется в возникновении таких симптомов, как, например, спонтанно возникающий нистагм, утрата равновесия, избыточная амплитуда движений. Эти симптомы являются частью синдрома мозжечковой атаксии.

Благодаря связям вестибулярных ядер с ВНС проявляются вестибуловегетативные реакции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов: изменения сердечного ритма, тонуса сосудов, АД, усиление моторики желудка и кишечника, повышении саливации, тошноте, рвоте и т.д.

В условиях невесомости (в космосе) возникает такой тип афферентной импульсации с вестибулярного аппарата, который никогда не встречается на Земле. Однако привыкание к условиям невесомости во время космических полетов происходит быстро.

Тема:Соматосенсорная система

План:

1. Кожная чувствительность.

2. Температурная рецепция.

3. Болевая рецепция.

4. Мышечная и суставная рецепция.

5. Передача и переработка соматосенсорной информации.