Вопрос 2. Центральным событием гаметогенеза является особая форма клеточного деления —мейоз

Мейоз

Центральным событием гаметогенеза является особая форма клеточного деления —мейоз. В отличие от широко распространен­ного митоза, сохраняющего в клетках постоянное диплоидное число хромосом, мейоз приводит к образованию из диплоидных клеток гаплоидных гамет. При последующем оплодотворении гаметы формируют организм нового поколения с диплоидным кариотипом {пс +пс = 2п2с). В этом заключается важнейшее биологическое значение мейоза, который возник и закрепился в процессе эволюции у всех видов, размножающихся половым путем.

Мейоз состоит из двух быстро следующих одно за другим делений, происходящих в периоде созревания. Удвоение ДНК для этих делений осуществляется однократно в периоде роста. Второе деление мейоза следует за первым практически сразу так, что наследственный материал не синтезируется в промежутке между ними.

Первое мейотическое деление называют гпмдушионным, так как оно приводит к образованию из диплоидных клеток (2л2с) гапло­идных клеток п2с. Такой результат обеспечивается благодаря осо­бенностям профазы первого деления мейоза. В профазе I мейоза, так же как в обычном митозе, наблюдается компактная упаковка генетического материала (спирализация хромосом). Одновременно происходит событие, отсутствующее в митозе: гомологичные хро­мосомы конъюгируют друг с другом, т. е. тесно сближаются соот­ветствующими участками.

В результате конъюгации образуются хромосомные пары, или биваленты, числом п. Так как каждая хромосома, вступающая в мейоз, состоит из двух хроматид, то бивалент содержит четыре

хроматиды. Формула генетического мате­риала в профазе I ос­тается 2«4а К концу профазы хромосомы в бивалентах, сильно спирализуясь, укора­чиваются. Так же как в митозе, в профазе I мейоза начинается формирование вере­тена деления, с по­мощью которого хро­мосомный материал будет распределяться между дочерними клетками (рис. 5.5).

Процессы, происходящие в профазе I мейоза и определяющие его результаты, обусловливают более продолжительное течение этой фазы деления по сравнению с митозом и дают возможность выде­лить несколько стадий в ее пределах (рис. 5.5).

_Лептотена— наиболее ранняя стадия профазы I мейоза, в которой начинается спирализация хромосом, и они становятся видимыми в микроскоп как длинные и тонкие нити. Зиготена характеризуется началом конъюгации гомологичных хромосом, ко-торые объединяются синаптонемальным комплексом в бивалент ((рис. 5.6). Пахитена —стадия, в которой на фоне продолжающейся спирализации хромосом и их укорочения, между гомологичными хромосомами осуществляется кроссинговер — перекрест с обменом соответствующими участками. Диплотена-характеризуется возникновением силотталкивания между гомологичными хромосомами, которые начинают отделяться друг от друга в первую очередь в области центромер, но остаются связанными в областях прошедшего кроссинговера – хиазмах. Диакинез – завершающая стадия профазы 1 меоза, в которой гомологичные хромосомы удерживаются вместе лишь в отдельных точках хиазм, приобретая

причудливую форму колец, крестов, восьмерок и т. д.

Таким образом, несмотря на возникающие между гомологич­ными хромосомами силы отталкивания, в, профазе I не происходит окончательного разрушения бивалентов. Особенностью мейоза в овогенезе является наличие специальной стадии—диктиотены отсутствующей в сперматогенезе. На этой стадии, достигаемой у человека еще в эмбриогенезе, хромосомы, приняв особую морфо­логическую форму «ламповых щеток», прекращают какие-либо дальнейшие структурные изменения на многие годы. По достиже­нии женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза, как правило, один овоцит ежемесячно возобновляет мейоз.

В метафазе /мейоза завершается формирование веретена деле­ния. Его нити прикрепляются к центромерам хромосом, объеди­ненных в биваленты, таким образом, что от каждой центромеры идет лишь одна нить к одному из полюсов веретена. В результате нити, связанные с центромерами гомологичных хромосом, направ­ляясь к разным полюсам, устанавливают биваленты в плоскости экватора веретена деления.

В анафазе I мейоза ослабляются связи между гомологичными хромосомами в бивалентах и они отходят друг от друга, направляясь к разным полюсам веретена деления. При этом к каждому полюсу отходит гаплоидный набор хромосом, состоящих из двух хроматид. В телофазе I мейоза у полюсов веретена собирается одинарный, гаплоидный набор хромосом, каждая из них содержит удвоенное количество ДНК .Формула генетического материала образующихся дочерних клеток соответствует п2с.

Второе мейотическое (эквационное) деление приводит к образо­ванию клеток, в которых содержание генетического материала в хромосомах будет соответствовать их однонитчатой структуре. Это деление протекает, как митоз, только клетки, вступа­ющие в него, несут гаплоидный набор хромосом. В процессе такого деления материнские двунитчатые хромосомы, расщепляясь, обра­зуют, дочерние однонитчатые.

Одна из главных задач мейоза — создание клеток с гаплоидным набором однонитчатых хромосом —достигается благодаря одно­кратной редупликации ДНК для двух последовательных делений мейоза, а также благодаря образованию в начале первого мейотического деления пар гомологичных хромосом и дальнейшего их расхождения в дочерние клетки.

Процессы, протекающие в редукционном делении, обеспечива­ют также не менее важное следствие —генетическое разнообразие гамет, образуемых организмом. К таким процессам относят крос­синговер, расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы и независимое поведение бивалентов в первом мейотическом делении.

Кроссинговер обеспечивает перекомбинацию отцовских и мате­ринских аллелей в группах сцепления. Ввиду того что перекрест хромосом может происходить в разных участках, крос­синговер в каждом отдельном случае приводит к обмену разным по количеству генетическим материалом. Необходимо отметить также возможность возникновения нескольких перекрестов между двумя хрома/гидами и участия в обмене более чем двух хроматид бивалента. Отмеченные особенности кроссинговера делают этот процесс эффективным механизмом перекомбинации аллелей.

Расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы в случае гетерозиготности приводит к образованию гамет, различающихся по аллелям отдельных генов.

Случайное расположение бивалентов в плоскости экватора ве­ретена деления и последующее их расхождение в анафазе I мейоза обеспечивают перекомбинацию родительских групп сцепления в гаплоидном наборе гамет.

Последние стадии овогенеза воспроизводятся и вне организма женщины, искусственной питательной среде. Это позволило осуществить зачатие человека «в пробирке». Перед овуляцией хи­рургическим путем яйцо извлекается из яичника и переносится в среду со сперматозоидами. Возникающая в результате оплодотво­рения зигота, будучи помещена в подходящую среду, осуществляет дробление. На стадии 8—16 бластомеров зародыш переносится в матку женщины-реципиента. Число успешных результатов такого рода в последнее время возрастает.

Гаметогенез отличается высокой производительностью. За вре­мя половой жизни мужчина продуцирует не менее 500 млрд. спер­матозоидов. На пятом месяце эмбриогенеза в зачатке женской половой железы насчитывается 6 000 000 клеток-предшественниц яйцеклеток. К началу репродуктивного периода в яичниках обна­руживается примерно 100 000 овоцитов. От момента полового со­зревания до прекращения гаметогенеза в яичниках созревает 300— 400 овоцитов.