Вопрос 1. Эволюция – постоянный процесс достижения соответствия между биологическими системами и изменяющимися условиями внешней среды.

Эволюция – постоянный процесс достижения соответствия между биологическими системами и изменяющимися условиями внешней среды.

В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды, Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилежащих друг К другу и покрытых снаружи общими эластичес­кой и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет у более высокоорганизован­ных животных не столько опорную, сколько морфогенетическую функцию, являясь органом, осуществляющим эмбриональную индукцию.

На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в виде пис1еш ргйрокш межпозвоночных дисков. Сохранение избыточного количества хордального материала при нарушении его редукции чревато возмож­ностью развития у человека опухолей —хордам, возникающих на его основе.

У Всех позвоночных Хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заме­няется позвоночным столбом. Это один из выраженных примеров гомотопной субституции органов (см. §13.4). Формирование поз­вонков в филогенезе начинается,с,развития их дуг>охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб обнаруживается охрящевение оболочки хорда и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой обра­зует остистые отростки и 5 позвоночный канал, в ко­торый заключена нервная трубка (рис. 14.6).

Замещение хорды по­звоночным столбом — более мощным органом опоры, имеющим сегмен­тарное строение,—по­зволяет увеличить общие размеры тела и активизи­рует двигательную функ­цию. Дальнейшие про­грессивные изменения позвоночного столба свя­заны с тканевой субституцией — заменой хрящевой ткани на кос­тную, что обнаруживается у костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы.

У рыб только два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.

Земноводные приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обес­печивает большую подвижность головы, а второй—опору задним конечностям.

У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец, состоит уже из двух позвонков.

Млекопитающие * характеризуются стабильным количеством Позвонков в шейном отделе, равным 7. В связи с большим зна­чением в движении задних конечностей крестец образован 5—10 позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.

У рыб все туловищные позвонки Шрут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения,— у хвостатых земноводных и пресмыкающихся, поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостбвых.

У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку;; а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12—13 пар ребер.

Онтогенез осевого скелета человека рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяющаяся впоследствии хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и пояс­ничных позвонках развивается по паре ребер, после чего шейные и поясничные ребра редуцируются, а грудные срастаются спереди друг с другом и с грудиной, формируя грудную клетку.

Нарушение онтогенеза осевого скелета у человека может выразиться в таких атавистических пороках развития,.как несрастание остистых отростков позвонков, в результате чего формируется—- дефект позвоночного канала. В возрасте 1,5—3 мес. зародыш человека обладает хвостовым отделом позвоночника, состоящим из 8—10 позвонков. Нарушение их редукции в последующем объясняет возможность возникновения такой известной аномалии осевого скелета, как персистирование хвоста.

Нарушение, -редукции шейных и, поясничных ребер лежит,в. основе их сохранения в постнатальном онтогенезе.

14,2:1.2. Скелет головы

Продолжением осевого скелета спереди является осевой, или мозговой череп,служащий для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается лицевой череп, образующий опору передней части пищеварительной трубки Обе части черепа развиваются по-разному й из разных зачатков На ранних этапах эволюции и онтогенеза они не связаны между собой, но позже эта связь возникает.

В задней части осевого черепа в процессе развития обнаружива­ются следы сегментации, поэтому считают, что он представляет собой результат слияния друг с другом закладок передних позвон­ков. В состав мозгового черепа включаются также закладки хряще­вых капсул мезенхимального происхождения, окружающие органы слуха, обоняния и зрения. Кроме того, часть мозгового черепа, не имеющая сегментации, развивается как новообразование в связи с увеличением размеров переднего мозга.

Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

У круглоротьгх он практически весь перепончатый и не имеет передней, несегментированной, части.

Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой, причем вклю­чает в себя как заднюю, первично сегментированную, часть, так и

переднюю.

У костных рыб и разных позвоночных осевой череп ста­новится костным за счет процессов окостенения хряща в области его основания (основная, клиновидная, решетчатая кости) и за счет возникновения покровных костей в верхней его части (теменные, лобные, носовые кости). Кости осевого черепа в процессе прог­рессивной эволюции претерпевают блигомеризаЦию. Появление большого количества зон окостенения и Последующее слияние их вместе при формировании таких костей, как лобная, височная и др., свидетельствуют об этом. Широко известны у человека такие

аномалии мозгового черепа, как наличие мешеменных, а также двух лобных кос­тей с метопическим швом между ними (рис. 14.8). Никакими патологическими . явлениями они не сопровождаются и ; обнаруживаются поэтому обычно слу­чайно после смерти.

Висцеральный череп впервые появ­ляется также у низших позвоночных. Он формируется из мезенхимы эктодермальной происхождения, которая груп­пируется в виде сгущений, имеющих форму дужек, в промежутках между жа­берными щелями Глотки. Первые две дужки получают особенно сильное развитие и дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие дуги в числе 4—5 пар выполняют опорную функцию для жабр и называются жаберными.

У хрящевых рыб впереди челюстной дуга располагаются обычно еще 1—2 пары предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный ха­рактер. Это свидетельствует о том, что у предков позвоночных имелось большее количество висцеральных дуг, чем 6 или 7, а их дифференцировка происходила на фоне олигомёризации.

„Челюстная дуга состоит из двух хрящей. Верхний называют нёбно-квадратншм, он выполняет функцию первичной верхней челюсти. Нижний, или меккелев, хрящ_—- первичная нижняя челюсть. На вентральной стороне глотки меккелевы хрящи соединены друг с другом таким образом, что челюстная дуга кольцом охватывает ротовую полость. Вторая висцеральная дуга с каждой стороны состоит из гиомандибулярного хряща, сращенного с осно-. -ванием мозгового черепа, и гиоида, соединенного с меккелевым хрящом. Таким образом, у хрящевых рыб обе первичные челюсти соединены с осевым черепом через вторую висцеральную дугу, в которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска к моз­говому черепу. Такой тип соединения челюстей и осевого черепа называют гиостильным (рис. 14.9).

У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными, состоящими из накладных костей—челюстной и предчелюстной сверху и зубной внизу. Нёбно-квадратный и мекке­лев хрящи при этом уменьшаются в размерах и смещаются кзади. Гиомандибулярный хрящ продолжает выполнять функции подвес­ка, поэтому череп остается гиостильным.

„Земноводные в связи с переходом к наземному существованию претерпели значительные изменения висцерального черепа. Жабер­ные дуги частично редуцируются, а частично, меняя функции, входят в состав хрящевого аппарата гортани. Челюстная дуга своим верхним элементом —-нёбно-квадратным хрящом —срастается полностью с основанием мозгового черепа, и череп становится, такимобразом аутостттщ,,, Гиомандибулярный хрящ, сильно редуцировдннья|*и освободившийся от функции подвеска, распо­лагаясь в области первой жаберной щели внутри слуховой капсулы, взял на себя функцию слуховой косточки —столбика,— передаю­щей звуковые колебания от наружного к внутреннему уху.

Висцеральный череп пресмыкающихся также аутостилен. Для челюстного аппарата характерна более высокая степень "Окосте­нения, Чем у земноводных. Часть хрящевого материала жаберных Дуг входит в состав не только гортани, но и трахеи.

Нижняя челюсть млекопитающих сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим не только захватывать пищу, Но и совершать сложные жевательные движения.

Одна слуховая косточка — столбик,—характерная для земно­водных и пресмыкающихся, уменьшаясь в размерах, превращается в стремечко, а рудименты нёбно-квадратного и меккелева хрящей, полностью выходящие из состава челюстного аппарата, преобразу­ются соответственно в наковаленку и молоточек. Таким образом, создается единая функциональная цепь из трех слуховЦх косточек в среднем ухе, характерная только для млекопитающих (рис. 14.9).

Рекапитуляция основных этапов филогенеза висцерального че­репа происходит и в онтогенезе человека. .Нарушение диффе-ренцировки элементов ^едшйтной жабернод'дуШ'тГ слуховые косточки является механизмом формирования такого порока развития среднего уха, как расположение в барабанной полос­ти только одной слуховой косточки —стодбика, что соответст­вует строению звукопередающего аппарата земноводных и пресмыкающихся.

14.2.1.3. Скелет конечностей

У хордовых выделяются непарные и парные конечности. Не­парные (спинные, хвостовой и анальный плавники) являются основными органами передвижения у бесчерепных, рыб и в мень­шей степени у хвостатых амфибий. У рыб возникают также парные конечности—грудные и брюшные плавники, на базе которых впоследствии развиваются парные конечности наземных четверо­ногих животных.

Подробнее рассмотрим происхождение и эволюцию парных конечностей.

У личинок рыб, а также у современных бесчерепных вдоль тела с обеих сторон тянутся боковые кожные складки, называемые метаплевральными, .Они не имеют ни скелета, ни собственной мускулатуры, выполняя пассивную роль — стабилизацию положения тела и увеличение площади брюшной Поверхности, облегчающие перемещение в водной среде. Вероятно, у предков рыб, переходящих к более активному образу жизни, в этих складках появились мышечные элементы и хрящевые лучи, связанные с сомитами по происхождению и поэтому расположен­ные метамерно. Такие складки, приобретя подвижность, могут выполнять роль рулей глубины, однако для изменения положения тела в пространстве большее значение имеют их передние и задние отделы, как наиболее удаленные от центра тяжести. Поэтому эво­люция шла по пути интенсификации функций крайних отделов и ослабления функций центральных частей.

В результате из передних отделов складок развились грудные, а из задних — брюшные плавники (рис. 14.10). Не исключено, что формированию только двух пар конечностей на боковых сторонах тела предшествовал распад сплошных складок на ряд парных плавников, большее значение из которых также имели передние и задние. Об этом свидетельствует существование ископаемых остат­ков древнейших низкоорганизованных рыб с многочисленными парными плавниками (рис. 14.11). За счет слияния оснований хрящевых лучей возникли плечевойм тазовый пояса. Дистальные их участки дифференцировались в скелет свободных конечностей.

У большинства рыб в скелете парных плавников выделяют проксимальный отдел, состоящий из небольшо­го числа хрящевых или костных пластинок, и дис^ЩДьный, в состав ко­торого входит большое количество расположен­ных радиально сегмен­тированных лучей.

Вопрос 2

Способность к делению - важнейшее свойство клеток. Без деления невозможно представить себе увеличение числа одноклеточных существ, развитие сложного многоклеточного организма из одной оплодотворенной яйцеклетки, возобновление клеток, тканей и даже органов, утраченных в процессе жизнедеятельности организма. Функция воспроизведения и передачи генетической информации обеспечивается в ходе клеточного цикла. Клеточный цикл - совокупность явлений между двумя последовательными делениями клетки или между ее образованием и гибелью. Клеточный цикл включает собственно митотическое деление и интерфазу - промежуток между делениями. Деление клеток осуществляется поэтапно. На каждом этапе деления происходят определенные процессы. Они приводят к удвоению генетического материала (синтезу ДНК) и его распределению между дочерними клетками.

Согласно общепринятому определению, Митотический (см. Мито) цикл, совокупность процессов, в результате которых из одной клетки образуются две новые. М. ц. охватывает период митоза и часть интерфазы. - периода между делениями, когда происходит подготовка к следующему митозу. М. ц. - часть жизненного цикла клетки; в быстро делящихся клеточных популяциях (например, у бластомеров дробящегося яйца) М. ц. почти совпадает с жизненным циклом клетки.

Вопрос 3

Токсоплазма.

Название: Тип Простейшие, Protozoa, Класс Споровики, Sporozoa, Вид Токсоплазма, Toxoplazma gondii.

Морфологические особенности:

Ø форма полумесяца

Ø размер 4-7*2-4 мкм

Ø один конец заострён (с присоской), другой закруглен

Ø ядро в центре

Ø размножение бесполое (продольное деление и эндогония)

Ø образует псевдоцисты и цисты

Ø половое размножение в теле хищников семейства кошачьих (цисты → макро и микро гаметы → ооциста → выход с испражнениями)

Географическое распространение: повсеместное

Экологическая характеристика: неспецифический, эндопаразит (внутриклеточный – клетки ГМ, печени, селезёнки, лимфатических узлов, мышц), временный, 2-х-хозяйный (основной – кошка, промежуточный – человек, белая мышь).

Цикл развития: употребление мяса с ооцистами, контакт с кошками, алиментарное и трансплацентарное заражение → пищеварительный тракт → стенка тонкой кишки → лимфа, лимфатические узлы, накопление → в органы локализации.

Заболевание: токсоплазмоз (бессимптомное паразитоносительство, хроническое течение, обострения: сыпь, увеличения лимфатических узлов, воспаления, поражения тканей). Опасно заражение беременных, т.к. ребёнок будет с уродствами.

Диагностика: выделение паразитов из крови и тканей, серологические реакции.

Профилактика: личная (личная гигиена, неупотребление сырого мяса, ограничение контакта с кошками), общественная (санитарный контроль, дератизация).

Очаговость: 1/2, ест/антр, непос/внутрис, постоянные