Оплодотворение

Оплодотворение – это слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида животных, и возникает качественно новая клетка – зигота.

Оплодотворение происходит в (дистальном отделе) ампулярной части маточной трубы.

I стадия - дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма:

· хемотаксис - направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке (гинигамоны 1,2);

· реотаксис - движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости;

· капацитация - усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие).

II стадия - контактное взаимодействие, за 1,5-2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте, где оболочка яйцеклетки истончается максимально, происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.

III стадия - проникновение, самый активный сперматозоид проникает головкой в яйцеклетку, происходит кортикальная реакция, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует полиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).

На первой – механизм капацитации. Его суть: головка сперматозоида имеет участки, содержащие фермент гликозилтрансферазу. Но этот фермент блокирован галактозом и N-ацетилглюкозамином. Гликопротеиды, выделяемые в половые пути самки, освобождают блокирующие ферменты. Тогда сперматозоид способен узнавать N-ацетилглюкозаминовые остатки в зоне пиллюцида (оболочка, покрытая слоем фолликулярных клеток). Тогда фермент находит потенциальный субстрат.

На второй стадии- акросомальная реакция. Она заключается в слиянии наружной мембраны акросомы с передней 2/3 плазмолеммы спермия. Затем в области слияния мембраны разрываются и фермент акросомы выходят в окружающую среду.

Инициация 2-ой фазы происходит под влиянием сульфатированных полисахаридов блестящей зоны, кот. вызывают поступление ионов кальция и натрия в головку спермия , замещение ими ионов калия и водорода и разрыв мембраны акросомы.

Третья стадия: механизм кортикальной реакции. В ооплазму входят ионы натрия, в результате чего меняется заряд цитомембраны яйцеклетки (с отрицательного на положительный). Кроме того, в ооплазме резко повышается концентрация ионов кальция. Все это приводит к тому, что кортикальные гранулы начинают двигаться к цитомембране яйцеклетки и их мембрана сливается с цитомембраной яйцеклетки, т.е. происходит экзоцитоз кортикальных гранул. Ферменты кортикальных гранул разрушают рецепторы для сперматозоидов и изменяют свойство блестящей оболочки, в результате чего другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в ооплазму.

После проникновения сперматозоида кортикальные везикулы сливаются с оолеммой (наружной мембраной яйцеклетки) и вышедшие из яйцеклетки ферменты модифицируют блестящую оболочку таким образом, что она становится недоступной для проникновения других сперматозоидов. Таким образом, после проникновения первого сперматозоида, остальные сперматозоиды не способны оплодотворить яйцеклетку. Механизм, препятствующий проникновению более одного сперматозоида в яйцеклетку, получил название «блок полиспермии». У млекопитающих блок полиспермии развивается в течение нескольких минут. (См. кортикальную р-цию).

77.Дробление.

В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

Внутриутробный период продолжается от момента зачатия до рождения и состоит из двух фаз: эмбриональной (первые 2 месяца) и фетальной (3-9 месяц).

Эмбриогенез также принято делить на 3 периода: начальный (1 нед.), зародышевый (2-8 нед.), плодовый 9 с 9 нед и до рождения).

Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного яйца. масса зародыша и его объем не меняются, яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. Дробление у человека полное, неравномерное, асинхронное. После первого деления дробления образуются 2 бластомера. Один из них более темный и крупный получает название эмбриобласта, другой более мелкий и светлый - трофобласта. Из эмбриобласта развивается зародыш и почти все провизорные органы (хорион, плодная часть плаценты, амнион, желточный мешок, аллантоис). В процессе дробления клетки трофобласта делятся быстрее эмбриобласта. В результате этого клетки трофобласта обрастают снаружи клетки эмбриобласта. Поэтому образующаяся клеточная масса - морула состоит из двух групп клеток. Внутри располагаются клетки эмбриобласта, а снаружи - клетки трофобласта.

Дробление начинается на к концу первых суток. Процесс дробления происходит в яйцеводе и заканчивается через 3-4 суток, по мере продвижения зародыша, которое обеспечивается перистальтическими сокращениями мышц стенки яйцевода и колебанием ресничек.

Бла́стула— это многоклеточный зародыш, имеющий однослойное строение. различают раннюю, среднюю и позднюю Б. Б. имеет, так обр., форму полого шара; полость его, наполненная жидкостью, называется сегментационной полостью дробления, или бластоцёлем (Blastocoel). Стенка Б. состоит из одного слоя плотно прилегающих друг к другу вследствие взаимного давления полигональных, почти одинаковых по величине клеток, по гистологическому характеру представляющих из себя слой эпителия; этот эпителиальный слой называется бластодерма и при дальнейшем развитии дает начало зародышевым пластам.