Возбуждающие нейронные контуры.

v Контур конвергенции –распространение возбуждения от нескольких нейронов к одному нейрону (несколько входов, один выход). Её основой является мультисинаптичность нейронов: наличие на нейроне до сотен тысяч синапсов от других нейронов. Конвергенция нейронов создает интегративные функции нервного центра (рис. 4.2, А).

v Контур дивергенции является противоположностью предыдущего контура и характеризуется распространением возбуждения от одного нейрона к нескольким нейронам (один вход, несколько выходов). Её основой является мультиполярность нейрона, его способность через разветвления аксона (аксодендритные и другие синапсы) установить связи с сотнями и тысячами других нейронов. Этот контур участвует в мультип

v Контур круговой циркуляции (реверберации) возбуждения – в результате разветвления аксона выходного из контура нейрона через вставочные нейроны возбуждение возвращается на выходной нейрон (возвратное возбуждение) (рис. 4.2, В). Контур позволяет удерживать возбуждение даже после прекращения возбуждения входного нейрона (пролонгировать возбуждение), а также увеличивать возбуждение выходного нейрона за счет положительной обратной связи.

v Контур мультипликации возбуждения – возбуждение от входного нейрона поступает на выходной нейрон не только по линейной цепи нейронов, но и в результате разветвлений аксона входного нейрона через множество вставочных нейронов (рис. 4.2, Г). В результате в аксоном холмике выходного нейрона образуется высокоамплитудный ВПСП, который длительно превышает КУД, на «гребне» которого возникает пачка потенциалов действия. Контур позволяет осуществить повышающую трансформацию ритма потенциалов действия.

3. Тормозные нейронный контуры. Они имеют в своем составе тормозные нейроны.

v Контур возвратного торможения (рис. 4.3, А). Выходной нейрон контура через разветвления свое аксона возбуждает вставочный тормозной нейрон, который иннервирует выходной нейрон, подавляя его активность. Поскольку тормозной нейрон имеет более высокий порог возбуждения, чем выходной нейрон, то он оказывает тормозное действие только при очень сильном возбуждение выходного нейрона (отрицательная обратная связь). Контур позволяет ограничить перевозбуждение выходного нейрона.

v Контур латерального торможения имеет несколько входных нейронов возбуждение одного из них через коллатерали на тормозных нейронов приводит к торможению соседних нейронов (рис. 4.3, Б). В результате этого возбужденный нейрон окружает себя зоной заторможенных нейронов. Контур позволяет локально концентрировать возбуждение, например. для выделения контраста в сетчатке глаза.

v Контур пресинаптического торможения (рис. 4.3, В). Его структурной основой является аксоаксонный синапс, который образует тормозной нейрон на пресинаптическом окончании аксона возбуждающего нейрона. Контур имеет два входных нейрона, один из которых тормозной, и один выходной нейрон. Механизмы пресинаптического торможения изложены в подразд. 3.4, п.3. Контур позволяет осуществить торможение

v Контур реципроктного торможения имеет один входной нейрон и два выходных нейрона (рис. 4.3, Г). Возбуждения входного нейрона приводит к возбуждению одного выходного нейрона и через вставочный тормозной нейрон к торможение второго выходного нейрона, осуществляющего противоположную функцию. Контур позволяет более эффективно осуществлять одну функцию при торможении другой, антогонистической функции (например функцию сгибания при торможении функции разгибания).

4. Взаимоотношения между процессами возбуждения и торможения. Возбуждающие и тормозные нейронные контору создают различные отношения между процессами возбуждения и торможения.

v Иррадиация (распространение) и концентрация возбуждения. Концентрация возбуждения создается контуром латерального торможения, иррадиация возбуждения – абсолютной или относительной недостаточностью этого контура.

v Одновременная положительная индукция – торможение нервного центра сопровождается образованием вокруг зоны возбуждения. Одновременная отрицательная индукция – возбуждение нервного центра сопровождается образованием зоны торможения (создается контурами латерального и реципрокного торможения).

v Последовательная положительная индукция – торможение нервного центра через некоторое время сменяется возбуждением этого же центра (возбуждение вслед за торможением). Последовательная отрицательная индукция – возбуждение нервного центра через некоторое время сменяется торможением этого же центра (торможение вслед за возбуждением). Этот вид индукции Ч. Шеррингтон назвал феноменом «отдачи», он лежит в основе ритмических цепных рефлексов – шагательного, чесательного, жевательного.

4.3. Нервные центры

1. Общая характеристика. Нервный центр – совокупность нейронов, расположенных в разных структурах ЦНС, необходимая для осуществления какого-либо рефлекса (или функции) организма. Общая организация нервного центра включает в себя входные волокна, вставочные нейроны и выходные волокна. Нервный центр представляет собой систему, взаимодействующими элементами которой являются контуры нейронов. Ассортимент и взаимодействие нейронных контуров определяет функции нервного центра. В нервном центре выделяют главную и вспомогательные части. Главная часть (ядро) центра – это «группа нейронов, деятельность которой является необходимым и достаточным условием для обеспечения данной функции организма» (А.А. Ухтомский, 1923). Ее нейроны наиболее специализированы в функциональном отношении, их разрушение полностью выключает данный рефлекс (функцию).Вспомогательные части центра расположены в разных отделах ЦНС, они увеличивают диапазон приспособления данной функции к различным условиям среды. Их нейроны имеют более широкие рецептивные поля, высокую степень многофункциональности (полимодальности). Итак, в физиологическом смысле под нервным центром понимают «созвездие» нервных структур, расположенных на разных этажах ЦНС и регулирующих ту или иную функцию (А.А. Ухтомский, 1923).

2. Свойства нервных центров. Поскольку нервные центры представляю собой скопления нейронов, а, следовательно, и скопление синапсов, соединяющих эти нейроны, то многие свойства центра определяются свойствами синапсов.

v Суммация возбуждения – нервные центры могут «суммировать чувствительные по одиночке недействительные раздражения до импульса, дающего движение, если эти раздражения достаточно часто следуют друг за другом» (И.М. Сеченов, 1868). В основе суммации возбуждения в центрах лежит пространственная и временная суммация возбуждения и торможения синапсов его нейронах (3.5, п.2; рис. 3.5).

v Одностороннее проведение возбуждения в нервном центре от афферентного входа к эфферентному выходу связано одностороннем проведением в химических синапсах.

v Задержка проведения возбуждения в нервном центре обусловлена синаптическими задержками (0,5 – 1,0 мс в одном химическом синапсе). Центральная задержка составляет основную долю латентного времени рефлекса.

v Низкая лабильность нервного центра связана с низкой лабильностью химического синапса (100 – 150 передаваемым импульсам в секунду, в сравнении с 1000 импульсами в нервном волокне).

v Трансформация ритма возбуждения в нервном центре проявляется в том, что частота нервных импульсов, которая поступает в нервный центр, как правило, отличается от частоты импульсов, которая выходит из центра. При этом возможна понижающая или повышающая трансформация.

· Понижающая трансформация связан с необходимостью пространственной и временнóй суммации ВПСП для возбуждения нейрона.

· Повышающая трансформация основана на мультипликации возбуждения (рис. 4.2, Г).

v Облегчение возбуждения – это способность нервного центрапри одновременной стимуляции с двух рецепторных зон давать возбуждение больше, чем сумма двух его возбуждений при раздельной стимуляции этого центра (В₁₊₂ > В₁+ В₂). Оно создается на основе суммации возбуждения в центрах, возникает при действии слабых и средних по силе раздражителей.

v Окклюзия возбуждения – противоположное явление: нервный центр при одновременной стимуляции с двух рецепторных зон дает возбуждение меньшее, чем сумма двух его возбуждений при раздельной стимуляции этого центра(В₁₊₂ < В₁ + В₂). Она обусловлена неспособностью части нейронов, находящихся в фазе абсолютной рефрактерности, отвечать на стимуляцию с других афферентных. Окклюзия возникает при действии сильных раздражителей. (Явление суммации, облегчения и окклюзии необходимо учитывать в практической медицине при действии лечебных раздражителей.)

v Посттетаническая потенциация – феномен усиления рефлекторного ответа нервного центра после предшествующего небольшого его раздражения; механизмы потенциации связаны с повышением эффективности синаптической передачи.

v Высокая утомляемость и чувствительность к гипоксии нервных центров связана с энергетическими затратами на синаптическую передачувозбуждения и торможения, а также аэробным типом метаболизма нейронов.

v Чувствительность нервного центра к лекарствам и токсинам связана с их стимулирующим или блокирующим действием на рецепторы, ионные каналы, системы вторых посредников, участвующих в синаптической передачи.

v Тонус покоя нервных центров создается в результате афферентной импульсации (фоновая активность рецепторов) и влияния гуморальных факторов.

v Пластичность нервного центра – это способность его изменять свое функциональное значение и восстанавливать утраченную функцию; формируется преимущественно на основе вспомогательных частей центра, их многофункциональности. При этом происходит не только восстановление частично поврежденных связей, но и вовлекаются структуры, ранее не участвовавшие в осуществлении нарушенной функции. Эта функционально-структурная реорганизация ЦНС происходит под действием физиологических, патологических и лечебных воздействий. В основе пластичности лежит увеличение связей между нейронами – появление новых связей и реорганизация уже существующих, наличие пластических нейронов-детекторов, модулирующие свои входы в процессе обработки информации. Основные механизмы пластичности осуществляются в синапсах (особенно в аксошипиковых) и связаны с длительной потенциацией и длительной депрессией. Пластичность нервных центров увеличивается от спинного мозга до коры, наиболее пластичные структуры мозга – кора, гиппокамп, зубчатая фасция. В онтогенезе пластичность нервных центров наибольшая у детей и уменьшается с возрастом.

v Торможение нервных центров. Торможение – активный процесс, возникающий в нервной системе и приводящий к ослаблению или предотвращению возбуждения. Торможение в ЦНС открыто И.М. Сеченовым (1862). Торможение нервных центров осуществляется в результате деятельности тормозных нейронных контуров, имеющие в своем составе тормозные нейроны.

4.4. Взаимодействие (координация и интеграция) нервных центров

1. Общая характеристика. Взаимодействие нервных центров осуществляется в процессах координации и интеграции их работы. Взаимодействие нервных центров происходит через синаптические связи их нейронов. При этом в синаптической передаче особое значение имеет синаптическая пластичность – процессы длительной потенциации и депрессии (см. 3.4, п. 5). Для осуществления взаимодействия используются феномены проторения пути (если возбуждение в ЦНС прошло по одним и тем же цепям нейронов, то в дальнейшем оно легче всего пойдет по этому проторенному пути), переключения (способность ЦНС переключать одну и ту же афферентную импульсацию на центры различных рефлексов), обратной связи (результат рефлекса оценивается нервным центром с помощью обратной афферентации, при этом возможно как усиление, так и ослабление текущей деятельности центра). Ряд принципов, лежащих в основе образования нейронных контуров (дивергенция, конвергенция и др.), используются и при взаимодействии нервных центров. Для координации работы нервных центров ствола головного мозга в сложных цепных, ритмических рефлексах важную роль играет интегрирующая функция ретикулярной формации. Наиболее сложные функции организма осуществляются в результате различных видов взаимодействия нервных центров, главными из которых являются принцип общего конечного пути, реципрокности, доминанты, условные рефлексы, взаимодействие больших интегративных систем мозга и функциональные системы.