Основные виды взаимодействия нервных центров.

v Взаимодействие по принципу общего конечного пути – это использование одного нервного центра (например, непосредственно выходящего на эффектор) другими центрами, реализующими через него свое функциональное значение. При этом происходит процесс конвергенции нервных центров на центр общего конечного пути и «борьба» за этот центр на основе принципа доминанты.

v Реципрокное (взаимообратное, сочетанное) взаимодействие нервных центров (Ч. Шеррингтон, 1906) – возбуждение одного центра сочетается с торможением другого центра, осуществляющего функционально противоположную функцию (например. возбуждение центра мышцы-сгибателя сочетается с торможением центра мышцы-разгибателя – перекрестный разгибательный рефлекс). Реципрокность часто встречается при деятельность сложных центров: центры вдоха и выдоха в дыхательном центре, центры голода и насыщения в пищевом центре, центры теплоотдачи и теплопродукции в терморегуляторном центре и другие.

v Принцип доминанты (А.А. Ухтомский, 1923).

· Доминанта – временно господствующий в ЦНС возбужденный нервный центр, который направляет (соподчиняет, объединяет) работу других центров. Это совокупность возбужденных центров, которые временно кооперируются для выполнения биологически или социально важной функции организма (функциональный «орган», по Ухтомскому). При этом доминанта является вектором поведения, она направляет поведение организма в сторону удовлетворения главной, доминирующей потребности, т.е. на снижение доминанты. Доминанта обеспечивает в поведении его активный, пластический характер. (Принцип доминанты входит во все современные концепции и теории, претендующие на объяснение поведения человека.)

· Свойства доминантного центра.

² Доминантный центр имеет стойкую повышенную возбудимость и может отвечать на субпороговые раздражители.

² Доминантный центр конвергирует возбуждение с других центров, что резко увеличивает рецептивное поле доминанты. Доминантный центр избирает для себя ту совокупность рецепторов, которая способствует воспроизведению и поддержанию доминанты. Рецептивное поле является наиболее пластичным звеном доминанты.

² Доминантный центр способен суммировать возбуждение, конвергируемое с других центров, и усиливать свой функциональный ответ.

² Доминантный центр способен тормозить другие центры, действие которых препятствует удовлетворению доминирующей потребности.

² Доминантный центр чувствителен к гуморальным раздражителям, которые в первую очередь образуют доминантные очаги в гипоталамусе.

v Условные рефлексы (И.П. Павлов, 1903). Условные рефлексы и в настоящее время остаются важнейшим механизмом высшей нервной деятельности, обеспечивающей поведение сложного организма. Они подробно рассмотрены в теме 28.

v Взаимодействие больших интегративных систем мозга. К ним относятся активирующая, сенсорная, ассоциативная и итеграционно-пусковая системы (О.С. Андрианов [3: доп. лит.])

· Активирующая (лимбико-ретикулярная) система, аккумулируя возбуждение с различных сенсорных систем, оказывает активирующее влияние на все большие системы мозга. В этом процессе используется восходящее активирующее влияние ретикулярной формации ствола на различные области коры, базальные ядра, гипоталамус. Лимбическая система (структуры древней и старой коры, миндалины, гипоталамуса и др.) оказывают активирующее влияние через образующиеся эмоции, одной из функций которых является мобилизация психофизиологических и физиологических резервов организма (подробно в 5.2, п. 4 и 5.5).

· Сенсорная (проекционная) система (кора затылочной, частично теменной и височной долей) завершает обработку информации от рецепторов, раздражаемых стимулами внешней и внутренней среды, формирует ощущение. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса (подробнее в 5.7, п. 4).

· Ассоциативные системы интегрируют весь мозг в целостно работающую систему. Они включают участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Формируют функции восприятия, гнозиса, праксиса, мышления, речи и другие. Выделяют три ассоциативные системы мозга: таламолобную, таламотеменную и таламовисочную.

² Таламолобная система (ассоциативная кора лобной доли + медиодорсальное ядро таламуса). Главной ее функцией является образование программ целенаправленного поведения особенно в новой для человека обстановке. Реализация этой общей функции основывается на следующих функциях таламолобной системы.

§ Образование доминирующей мотивации, обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на двусторонних связях лобной коры с лимбической системой и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством.

§ Обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается изменением поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации.

§ Запоминания временной последовательности событий.

§ Самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями.

² Таламотеменная система(ассоциативная кора теменной доли + задние ассоциативные ядра таламуса).

§ Функция гнозиса: различные виды узнавания – формы, величины, значения предмета, понимание речи, познания закономерностей и т.д.

§ Функция формирования в сознании трехмерной модели тела («схема тела») и внешнего мира является вариантом гностической функции. При этом используется информация от различных сенсорных систем – соматосенсорной, тактильной, зрительной, вестибулярной и др.

§ Функция праксиса осуществляется преимущественно нейронными сетями, находящимися в надкраевой извилине (поля 39 и 40), они обеспечивают хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных и целенаправленных актов (например, рукопожатие, причесывание, зажигание спички и др.).

² Таламовисочная система(ассоциативная височная кора и задняя группа ассоциативных ядер таламуса) включает слуховой центр речи Вернике, находящийся в верхней височной извилине (поле 22 левого полушария), обеспечивающий речевой гнозис – распознавание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. Обработка несловесной информации (особенности голоса, мелодия) осуществляется преимущественно аналогичным полем правого полушария. На границе височной, теменной и затылочной долей (поле 39) находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи.

² Интеграционно-пусковая система стоит на выходе интегрирующей деятельности мозга (общий конечный путь) и осуществляет запуск двигательных программ, реализующих поведение, в нее входят преимущественно моторные зоны коры (поля 4 и 6). Премоторная кора (поле 6) получает информации из базальных ядер и мозжечка и создает программы сложных движений. Эти двигательные программы реализуются как произвольные движения через пирамидные и экстрапирамидные пути.

v Функциональная система (П.К. Анохин и сотр., 1935 – 1974; К.В. Судаков и сотр., 1975 по настоящее время).

· Функциональная система (ФС) – временное, динамическое объединение различных физиологических систем и их компонентов, взаимодействие которых обеспечивает достижение полезных для организма результатов. При этом полезный результат является системообразующим фактором, «визитной карточкой» функциональной системы.

· Виды функциональных систем.

² ФС с внутренним звеном саморегуляции обеспечивают поддержание гомеостаза внутренними преимущественно генетически детерминированными механизмами саморегуляции (например, ФС регуляции артериального давления).

² ФС с относительно пассивным внешним звеном саморегуляции (например, ФС регуляции газового состава крови, имеющая внешнее звено, обеспечивающее газообмен организма с внешней средой).

² ФС с активным поведенческим звеном саморегуляции (например ФС питания, размножения, достижения социально полезных результатов). Этот тип ФС подробно рассмотрен в 30.5.

· Компоненты функциональной системы (рис. 4.4).

² Афферентный синтезвключает в себя доминирующую мотивацию, память, пусковую и обстановочную афферентацию.

§ Пусковая афферентация определяется несоответствием какого-либо показателя гомеостаза данным условиям организма (например в первых двух типах ФС).

§

§ Мобилизация памяти обеспечивает включение в регуляцию генетически детерминированных и приобретенных приспособительных реакций.

§ Обстановочная афферентация осуществляет оценку состояния физиологических систем организма и условий внешней среды.

² Принятие решения – выбор из нескольких возможных вариантов действия единственный вариант (ограничение степеней свободы).

² Эфферентная программа действия создает совокупность возбужденных вегетативных, соматических и психофизиологических центров, способных включить эффекторные органы, необходимые для достижения полезного результата.

² Выработка акцептора результата действия: нейронной модели полезного результата, который должен быть достигнут.

² Эфферентное возбуждение: вегетативные, соматические и эндокринные каналы регуляции, включающие эффекторные органы.

² Действие эффекторных органов – достижение полезного результата.

² Обратная афферентация позволяет поэтапно оценивать результат деятельности ФС. Информация с рецепторов, отражающая параметры полезного результата, поступает в акцептор результата действия и сравнивается в нем с моделью полезного результата. При совпадении результата и его модели ФС временно прекращает свою деятельность (до следующего сдвига показателя гомеостаза), при несовпадении результата и его модели происходит перестройка эфферентной программы действия.

4.5. Клинико-физиологические методы исследования ЦНС

1. Стереотаксическая методика. Метод точного введения электродов, микропипеток, термопар в глубокорасположенные структуры мозга с помощью стереотаксического прибора. Координаты структур мозга определены в специальных стереотаксических атласах и выражены в трёхмерной системе координат. Согласно этим координатам с помощью микрометрических винтов вводят электрод в нужную точку структуры мозга. Стереотаксическая методика используется для изучения деятельности различных глубинных структур мозга, а также в лечебных целях. Через введённые электроды можно регистрировать биоэлектрическую активность мозга (например, ЭЭГ, вызванные потенциалы), раздражать или разрушать структуры мозга. С помощью введённых канюль можно подводить химические вещества к различным структурам мозга и в его желудочки.

2. Нейронография – регистрация импульсной активности отдельных нейронов с помощью микроэлектродов (d ~ 1 мкм), подведенных вплотную к клетке, в эксперименте и в некоторых случаях при нейрохирургических операциях у человека (при этом используется стереотаксический аппарат).

3. Электроэнцефалография (ЭЭГ) – метод регистрации суммарной электрической активности головного мозга. Отражает алгебраическую сумму ВПСП, ТПСП и следовых потенциалов множества нейронов, деятельность которых синхронизируется или десинхронизируется структурами ствола мозга. (Механизм ритмических колебаний ЭЭГ связан с возвратным торможением в нейронных цепях, приводящих к ритмическому чередованию де- и гиперполяризацитнных колебаний потенциалов.) На ЭЭГ выделяют четыре основных ритма (рис. 4.5).

v Альфа-ритм (частота 8 – 13 Гц, амплитуда до 70 мкВ) является регулярным ритмом, механизм его синхронизации связан с деятельностью таламуса. Он доминирует у здоровых людей старше 9 лет в состоянии физического и эмоционального покоя.

v Бета-ритм (14 – 30 Гц, амплитуда до 30 мкВ) характеризуется нерегулярными низкоамплитудными волнами, которые сменяют альфа-ритм при сенсорной стимуляции, интеллектуальном и эмоциональном напряжении. Эта смена называется десинхронизацией ЭЭГ. Ее механизм связан с влиянием активирующей ретикулярной формации и лимбической системы мозга.

v Тета-ритм (3 – 7 Гц, до 200 мкВ) при бодрствовании занимает незначительную часть ЭЭГ. Он хорошо выражен при длительном эмоциональном напряжении и неглубоком сне, а также у ребенка до 7 лет. Происхождение тета-ритма связывают с активностью синхронизирующей системы моста и медиального ядра перегородки.

v

v Гамма–ритм (свыше 30 Гц, амплитуда до 15 мкВ) наблюдается при решении задач, требующих максимальной концентрации внимания, а также интенсивной физической активности .

4. Вызванные потенциалы (ВП) мозга – это электрический ответ различных макроструктур нервной системы в ответ на сенсорную стимуляцию. В медицинской практике обычно регистрируют ВП ствола и коры головного мозга в ответ на раздражение зрительных, слуховых, тактильных рецепторов. (Для выделения низкоамплитудных компонентов ВП на фоне ЭЭГ используют прием компьютерного усреднения – многократного суммирования участков ЭЭГ, следующих за подачей стимула.) ВП отражают процессы переработки информации.

v Стволовые ВП (самые ранние волны) отражают распространение возбуждения через различные стволовые структуры данной сенсорной системы. Они имеют наименьший латентный период (до 20 мс), например, в слуховой системе через кохлеарные ядра ~ 3 мс, трапециевидное тело ~ 4 мс.

v Корковые ВП отражают распространение возбуждения в сенсорной и других областях коры, поступившее туда по специфическому и неспецифическому пути конкретной сенсорной системы. Они представляют собой комплекс чередующихся позитивных (направленных вниз) и негативных (направленных вверх) волн общей продолжительностью около 300 мс, имеющих латентный период от 20 до 300 мс. (Позитивные волны отражают возбуждение сомы пирамидных нейронов III и IV слоев, негативные волны – синаптические потенциалы дендритов I слоя,) Обычно фиксируют 4 негативные и 4 позитивные волны (рис. 4.6). Среди них различают ранние и поздние волны.

· Ранние волны (ранний комплекс) ВП – это компоненты ВП с латентным периодом 20 – 100 мс (обычно П₁, Н₁, П₂), Они обусловлены преимущественно афферентным возбуждением, поступающим по лемнисковой, быстропроводящей системе через специфические ядра таламуса, частично через его ассоциативные ядра и базальные ядра. Они легче всего определяются (с меньшим латентным периодом, большей амплитуды) в сенсорной коре, соответствующей данному рецепторному входу.

· Средние и поздние волны(поздний комплекс) – это компоненты ВП с латентным периодом 100 – 300 мс (обычно П₃, Н₃, П₄, Н₄). Они обусловлены преимущественно неспецифическим афферентным притоком через РФ ствола и неспецифические ядра таламуса.

· (ВП в виде раннего и позднего комплекса регистрируются не только в первичной сенсорной коре, но и в других областях коры. Это связано с тем, что специфическая импульсация направляется по таламо-кортикальным и корково-кортикальным связям не только в первичные зоны, но и другие зоны коры, Однако при этом латентное время ранних волн в несенсорных зонах коры увеличивается, тогда как латентное время поздних волн существенно не меняется. Эта используется для выявления локализации корковых отделов сенсорных систем.)

5. Хронорефлексометрия. При раздражении рецепторных зон раздражителями (световым, звуковым и др.) возникают соматические и вегетативные реакции, латентное время которых регистрируют с помощью хронорефлексометров. Среднее время реакции на звук – 0,14 с, свет – 0,18 с, боль – 0,8 с. Метод применяется в физиологии труда и спорта, в диагностике профзаболеваний, поражений ЦНС и др.

6. Функциональная компьютерная томография (получение «срезов» мозга с помощью компьютера).

v Позитронно-эмиссионная томография – это метод функционального изотопного картирования мозга. Основана на введение в кровоток изотопов (О¹⁵, N¹³, F¹⁸ и др.) в соединении с дезоксиглюкозой. Чем активнее участок мозга, тем больше поглощает он меченой глюкозы. Ее радиоактивное излучение регистрируется детекторами, расположенными вокруг головы. Информация от детекторов поступает на компьютер, который создает «срезы» мозга, отражающие неравномерность распределения изотопа в связи с метаболической активностью мозговых структур.

v Функциональная магнитно-резонансная томография основана на том, что при потере О₂ гемоглобин приобретает парамагнитные свойства. Чем выше метаболическая активность мозга, тем больше объемный и линейный кровоток в данном участке мозга и тем меньше соотношение парамагнитного дезоксигемоглобина к оксигемоглобину. В мозге существует много очагов активации, что отражается в неоднородности магнитного поля. Этот метод позволяет выявить активно работающие участки мозга.

4.6. Профильные материалы