Азотофиксация. Нитрогеназа

Превращение молекулярного азота атмосферы в аммиак осуществляется азотфиксирующими бактериями. Некоторые из этих микроорганизмов, а именно бактерии Rhizobium, проникают из почвы в корневую систему растений, главным образом зернобобовых культур (соя, горох, фасоль, люцерна), образуют на корнях клубеньки, в которых и происходит связывание атмосферного азота. Эти бактерии находятся в симбиозе с растениями. Они питаются органическими веществами, доставляемыми растениями, а сами снабжают растение азотными соединениями, поэтому зернобобовые растения не нуждаются в азотных удобрениях. Атмосферный азот могут усваивать и некоторые свободно живущие в почве микроорганизмы, например анаэробные бактерии Clostridium и аэробные, принадлежащие к роду Asotobacter. Превращение молекулярного азота в аммиак представляет собой сложный ферментативный процесс. Ферментная система, участвующая в фиксации атмосферного азота, называется нитрогеназой.Нитрогеназный комплекс состоит из белковых компонентов двух типов:

– белок 1 – молибдоферредоксин (Мо – Fe – протеин), или собственно нитрогеназа, содержащая четыре идентичные субъединицы, в каждую из которых входят два атома молибдена, негеминовое железо, лабильный сульфид;

– белок 2 – азоферредоксин, или редуктазный компонент (Fe – белок) является димером, содержит негеминовое железо и лабильный сульфид.

Нитрогеназный комплекс представляет собой ассоциацию двух димерных молекул белка 2 с одним тетрамером белка 1.

Восстановление молекулярного азота до NH₃ идет в три этапа по схеме:

Для восстановления N₂ в NH₃ требуется 6 электронов и 6 протонов источником которых должен быть мощный восстановитель. Донором водорода для нитрогеназного комплекса является НАДФН+Н⁺. Для фиксации азота требуется также энергия в виде АТФ. На каждый перенесенный электрон затрачивается 1 молекула АТФ. Электроны переносятся к белкам нитрогеназы двумя различными типами белков – переносчиков электронов: ферредоксином (Fe –S белок) и флаводоксином (ФМН – содержащий белок).

Превращение азота в аммиак можно представить следующей схемой:

Наконец, N₂ связывается с белком 1 и восстанавливается до NH₃ – продукт фиксации азота микроорганизмами NH₃ может прямо использоваться растениями для всех азотосодержащих органических соединений.