Эмбриогенез костей скелета туловища

В эмбриогенезе кости скелета туловища проходят 3 стадии развития: 1 – перепончатую (1-ый месяц эмбриогенеза), 2 – хрящевую (5-я неделя эмбриогенеза), 3 – костную (8-ая неделя эмбриогенеза, длится до 20 - 25 лет жизни).

Кости туловища развиваются из сомитов – производных дорсального отдела мезодермы (склеротома), расположенных около спинной хорды. Выселяющаяся из сомитов мезенхима постепенно разрастается вокруг спинной хорды и нервной трубки, образуя первичные (перепончатые) позвонки. На 5-ой неделе эмбрионального развития появляются островки хрящевой ткани: одна в теле, а также справа и слева парные в дорсальных и вентральных дугах перепончатого позвонка, которые в дальнейшем сливаются. Спинная хорда, окруженная хрящевой тканью, теряет свое предназначение и сохраняется лишь в виде студенистого ядра межпозвоночных дисков. Дорсальные дуги позвонков при слиянии образуют остистые отростки. На дуге позвонка формируются суставные и поперечные отростки. Вентральные дуги проникают в передние отделы миотомов, формируя ребра. Передние концы 9 верхних ребер расширяются, сливаясь между собой, образуют две продольные полоски – закладку грудины.

В начале 8-й недели начинается замена хрящевого скелета костным. В рёбрах появляются точки окостенения в области будущего угла ребра, а в головке и бугорке точки окостенения появляются к 15-20 годам жизни. Окончательное слияние всех точек окостенения ребра завершается к 20 - 25 годам жизни.

В конце 2-го месяца эмбриогенеза грудина образуется при слиянии левой и правой мезенхимных полосок, расположенных на вентральных концах левых и правых ребер. Они с 8-й недели эмбриогенеза превращаются в хрящевые закладки ребер и грудины. В хрящевой закладке грудины появляются ядра окостенения: в рукоятке 1-2 на 4-6-м месяце внутриутробной жизни; в теле – от 4 до 14, которые сливаются между собой на протяжении 7-8 месяцев эмбриогенеза до года жизни; мечевидный отросток окостеневает из одного ядра на 6-20-м году жизни, срастается с грудиной к 30 годам.

В позвонках точки окостенения появляются в конце 8-ой недели эмбриогенеза: одна в теле и по одной в каждой половине дуги позвонка. На 1-м году жизни срастаются ядра дуги, которая на 3-м году прирастает к телу, а передняя и задняя дуги первого шейного позвонка срастаются на 5-м–6-м годах жизни.

Эмбриогенез конечностей и их скелета

Закладки конечностей появляются на 3-ей (верхняя конечность) и 4-ой (нижняя конечность) неделе внутриутробного развития в виде складок по бокам тела зародыша, напоминающих собой плавники рыб. Складки расширяются, и образуются пластинки (зачатки кисти и стопы). Первоначально они состоят из скопления мезенхимных клеток, покрытых кожным эпителием. Нижняя конечность закладывается на уровне поясничных позвонков. По мере дальнейшего развития она опускается до уровня таза. На 2-м месяце эмбриогенеза отмечается дальнейшее развитие элементов будущих конечностей в порядке от дистального звена к проксимальному: вначале как бы вырастают кисть и стопа, затем предплечье и голень, последними – плечо и бедро. В закладки конечностей очень рано врастают нервные стволы и кровеносные сосуды.

В начале развития верхние и нижние конечности обращены сгибательными поверхностями к туловищу, при этом большие пальцы их обращены к голове (вперед).

Однако вскоре вся рука поворачивается вокруг длинный оси на 90^о кнаружи, а нога - внутрь. В результате этого большой палец свободно опущенной руки располагается латерально, а большой палец стопы – медиально, соответственно – локтевой сустав оказывается обращенным кзади, а коленный - кпереди.

Кости скелета конечностей проходят 3 стадии развития: мезенхимную, (соединительнотканную или предхрящевую), хрящевую и костную. Исключение составляет тело и акромиальный конец ключицы, в развитии которых отмечается 2 стадии: соединительнотканная и костная.

На 6 неделе в закладках конечностей возникают сгущения мезенхимных клеток, которые представляют собой закладки будущих костей конечностей – (соединительнотканная или предхрящевая стадия развития), которая быстро сменяется хрящевой. У 7-8 недельных зародышей имеются хрящевые закладки крупных костей скелета, свободных частей конечностей и связанных с ними костей плечевого и тазового пояса. Дифференцировка мезенхимных клеток в хрящевые и их последующее окостенение (с 8-й недели)раньше всего начинается в проксимальных отделах конечностей и распространяется в дистальном направлении, постепенно охватывая зачатки мелких костей кисти и стопы.

Точки окостенения, которые появляются в эмбриональном периоде развития, называются первичными, а после рождения – вторичными. Первичные точки окостенения в диафизах трубчатых костей закладываются на 2-м месяце внутриутробного развития и разрастаются в направлении эпифизов. Оба эпифиза трубчатых костей конечностей в течение эмбриональной жизни сохраняют свой хрящевой характер.

Развитие коротких трубчатых костей кисти и стопы происходит таким же образом, процессы остеогенеза здесь начинаются несколько позже, чем в длинных трубчатых костях: на 3-м месяце эмбриогенеза. Первичные центры оссификации раньше всего появляются в диафизах пястных и плюсневых костей, а также в проксимальных фалангах пальцев кистей и стоп. Окостенение хрящей, из которых развиваются кости запястья, происходит после рождения. В предплюсне три первичные точки окостенения до рождения появляются в пяточной кости – 6-й месяц, в таранной – 7-8-ой и в кубовидной – 9-ый месяц эмбриогенеза.

Хрящевая закладка тазовой кости окостеневает из трех первичных точек окостенения. Раньше всего, на 4-ом месяце внутриутробной жизни появляется точка окостенения в теле седалищной кости, на 5-ом месяце – в теле лобковой и на 6-ом месяце – в теле подвздошной кости.

Таким образом, к моменту рождения первичные точки окостенения появляются во всех костях конечностей, за исключением надколенника, костей запястья, а также клиновидных и ладьевидной костей стопы. Оссификация этих костей происходит после рождения, в результате появления вторичных точек окостенения. Однако в течение всего периода роста на границе между эпифизом и диафизом остается слой хрящевой ткани, так называемая хрящевая пластинка (эпифизарный хрящ в области метафиза), которая обеспечивает рост кости в длину.

У новорожденных детей эпифизы преимущественно хрящевые. Исключение составляют только дистальный отдел бедренной кости и проксимальный отдел большеберцовой кости, где вторичные точки окостенения закладываются незадолго до рождения ребенка, что является одним из признаков зрелости (доношенности) плода. В остальных костях конечностей вторичные точки окостенения закладываются в течение первых 5-10 лет жизни ребенка, а сращение эпифизов с диафизами, как правило, происходит после 15-18 лет, причем у девочек на 1-2 года раньше, чем у мальчиков.

Эмбриогенез костей черепа

Эмбриогенез мозгового черепа. Вокруг закладки головного мозга на 1-м месяце внутриутробного развития из мезенхимы формируется соединительнотканная оболочка (перепончатая стадия развития черепа). После рождения участки перепончатого черепа сохраняются в области родничков и швов.

Перепончатый череп на базальной поверхности эмбрионального головного мозга на 2-м месяце эмбриогенеза замещается хрящевой тканью (хрящевая стадия развития черепа). Хрящевая ткань в перепончатом черепе закладывается вблизи хорды в виде обособленных хрящевых пластин (полос). Рядом с хордой появляются околохордовые (парахордальные) хрящи, впереди от хорды – предхордовые (прехордальные) хрящи, рядом с ямкой гипофиза – хрящевые черепные перекладины.

Кроме того, из мезенхимы формируются хрящевые вместилища (капсулы) для органов обоняния, зрения и слуха. Эти капсулы срастаются с хрящевыми закладками основания черепа: обонятельная капсула с хрящевыми черепными перекладинами, зрительные и слуховые хрящевые капсулы срастаются с прехордальными и парахордальными хрящами.

Обособленные вначале хрящевые закладки к концу второго месяца эмбриогенеза сливаются в сплошную хрящевую пластинку основания черепа в виде желоба, к которому прилежит нижняя поверхность головного мозга.

С боков, спереди и сзади хрящевой череп продолжается в перепончатый череп.

С ранних стадий эмбриогенеза в черепе имеются отверстия и каналы. Это объясняется тем, что мозг, сосуды и нервы развиваются до возникновения перепончатого и хрящевого черепа. Поэтому все каналы и отверстия в костях формируются вокруг этих образований.

Эмбриогенез лицевого черепа. Кости лицевого черепа образуются на основе соединительной ткани из мезенхимы: 1) 1-й висцеральной дуги (нижняя и верхняя челюсти, небная и скуловая кости, медиальная пластинка крыловидного отростка, молоточек и наковальня); 2) 2-й висцеральной дуги (подъязычная кость, стремя); 3) обонятельной капсулы (слезные и носовые кости, сошник). В своем развитии все кости лица, за исключением нижней носовой раковины и подъязычной кости, проходят 2 стадии окостенения: 1 – перепончатую, 2 – костную.

Размеры, форму и строение, характерное для взрослого организма, кости лица приобретают, как правило, к периоду полового созревания (14-17 лет). Замещение хрящевой и соединительной ткани костной тканью (костная стадия) начинается примерно с конца второго месяца внутриутробного развития.

В хрящевых и перепончатых закладках костей мозгового и лицевого черепа появляются, как правило, несколько точек окостенения, которые сливаются в отдельные кости только после рождения. Этот процесс формирования дефинитивных (как у взрослых) костей в черепе завершается примерно к 10-12 годам жизни; до этого возраста число костей в мозговом и лицевом черепе больше, чем у взрослого.

Рост черепа в целом осуществляется за счет надкостницы путем аппозиции в области родничков и швов и за счет хряща между телом клиновидной кости и основной частью затылочной кости (synchondrosis sphenooccipitalis).

Эмбриогенез соединений костей

На 2-м месяце эмбриогенеза (6-я неделя) в мезенхиме между хрящевыми закладками костей наблюдается разрыхление и образование суставной щели, cavitas articularis, которая расширяется от центра к периферии. Элементы вспомогательного аппарата (внутрисуставные связки, диски, мениски) развиваются также из мезенхимы, расположенной между хрящевыми эпифизами закладок костей, формирующих сустав. Одновременно из окружающей суставную щель мезенхимы формируется капсула сустава (внутренний слой – синовиальный, наружный – фиброзный). До замещения хряща костной тканью суставная капсула переходит в надхрящницу, после формировании костных эпифизов и диафиза – в надкостницу. Из мезенхимы, окружающей закладку сустава, еще до образования суставной щели формируются внутри- и внекапсульные связки. Форма суставных поверхностей окончательно не сформирована даже к моменту рождения, т.к. у новорожденного и плода отсутствует влияние формообразующей функции. У плода суставные поверхности плоские или шаровидные, суставная полость большая. В дальнейшем под влиянием функции суставные поверхности приобретают форму, свойственную данному суставу.

При развитии непрерывных соединений закладки костей сближаются, толщина мезенхимной прослойки уменьшается и она замещается фиброзной или хрящевой тканью.

При образовании симфизов (полусуставы) в мезенхимной прослойке между закладками костей образуется хрящевая пластинка, в толще среднего слоя которой возникает небольшая щель.

Эмбриогенез мышц

Скелетная мускулатура развивается из дорсальной части среднего зародышевого листка – мезодермы, которая на 3-4-й неделе эмбриогенеза делится на 40-42 пары первичных сегментов (сомитов): 3 предушных, 4 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 крестцовых и 3-5 копчиковых.

Исчерченная мускулатура развивается из дорсомедиальных отделов сомитов, называемых миотомами. В каждый миотом врастают спинномозговые нервы и артерии того же уровня. Каждый миотом делится на дорсальную и вентральную части.

Из дорсальной части миотомов развиваются подзатылочная группа мышц и глубокие мышцы спины.

Из вентральных частей миотомов в результате дифференцировки образуются мышцы, прикрепляющиеся к подъязычной кости, глубокие мышцы шеи, поверхностные мышцы спины, мышцы переднего и боковых отделов груди и живота, диафрагма, мышцы верхней и нижней конечностей.

Источниками развития указанных мышц являются миотомы следующих уровней:

1. Мышцы шеи и диафрагма – первый-пятый шейные (С₁-С₅),сегменты;

2. Мышцы груди – первый-двенадцатый грудные (Th₁-Th₁₂), сегменты;

3. Мышцы живота – одиннадцатый, двенадцатый грудные, первый, второй поясничные (Th₁₁-Th₁₂, L₁-L₂), сегменты;

4. Мышцы верхней конечности – пятый-восьмой шейные, первый грудной (C₅-C₈, Th₁), сегменты;

5. Мышцы нижней конечности - первый-пятый поясничный, первый-четвертый крестцовые (L₁-L₅, S₁-S₄), сегменты.

Уровень закладки мышц (миотомов) можно определить по уровню спинномозгового нерва, иннервирующего данную мышцу.

Наружные мышцы глаза развиваются из 3-х предушных миотомов. Мышцы языка образуются из 4-х затылочных миотомов. Жевательные мышцы развиваются из мезодермы 2-й висцеральной дуги

Образование фасций происходит параллельно развитию мышц. На ранних стадиях эмбриогенеза фасции развиваются из мезенхимных клеток, которые концентрируются вокруг мышц.

Эмбриогенез органов пищеварительной системы

Отделы и органы пищеварительной системы в эмбриогенезе развиваются из всех 3 зародышевых листков: эктодермы (эпителий ротовой и анальной ямок или бухт), энтодермы (эпителий первичной кишки или кишечной трубки) и мезодермы (собственная пластинка слизистой, подслизистая основа, мышечная, соединительнотканная и серозная оболочки).

В конце 3-ей недели внутриутробного развития из энтодермы образуется трубка – первичная кишка, замкнутая на переднем и заднем концах. В конце 4-й недели внутриутробного развития на головном и каудальном концах эмбриона появляются углубления, которые соответственно называются ротовой и заднепроходной (анальной) бухтами (ямками). Образовавшиеся углубления отделяются от первичной кишки глоточной и анальной мембранами, состоящими из двух слоев: наружного – эктодермального и внутреннего – энтодермального.

В первичной кишке выделяют глоточную и туловищную кишку. Границей между ними является выпячивание – закладка органов дыхания. В туловищной кишке в свою очередь выделяют три части: переднюю, среднюю и заднюю. Из различных отделов первичной кишки формируются следующие образования:

1. Из глоточной кишки – задняя часть полости рта, язык, слюнные железы, небные миндалины, железы – производные эпителия глоточных карманов (щитовидная, околощитовидные, вилочковая).

2. Из передней кишки –пищевод и желудок.

3. Из средней кишки – тонкая кишка, печень и поджелудочная железа

4. Из задней кишки – слепая кишка и червеобразный отросток, восходящая ободочная, нисходящая ободочная, сигмовидная ободочная и прямая кишка.