Производные туловищной кишки

Из передней кишки развиваются пищевод и желудок.

Пищевод– часть передней кишки ниже глотки, закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза. Вначале короткий, а затем, по мере смещения желудка книзу, удлиняется. По ходу пищевода формируется 3 сужения: 1) верхнее - в области перехода глотки в пищевод; 2) среднее - в месте его соприкосновения с дугой аорты; 3) нижнее при прохождении пищевода через диафрагму и при переходе в желудок. На ранних стадиях его мышечная оболочка состоит из гладкой мускулатуры (производное мезенхимы). После прорыва ротоглоточной мембраны на пищевод наслаиваются мышцы мезодермального происхождения, образуя поперечно-полосатую мускулатуру (верхняя треть). Эпителий пищевода в процессе эмбриогенеза трансформируется: вначале однослойный, затем двухслойный (4-я неделя), на 3-м месяце – многорядный ресничатый, а с 6-го месяца – многослойный плоский.

Желудок закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза в виде веретенообразного расширения; к 6-й неделе орган имеет форму, как у взрослого. Первоначально желудок, как и остальные части первичной кишки, покрыт серозной оболочкой и подвешен на вентральной и дорсальной брыжейках так, что малая кривизна обращена кпереди, большая – кзади; кардиальная часть – кверху, пилорическая – книзу. В процессе дифференцировки и роста органов брюшной полости, желудок делает 2 поворота: 1) вокруг вертикальной оси (левая стенка становится передней, правая – задней; малая кривизна обращена вправо, большая кривизна – влево); 2) вокруг сагиттальной оси (кардиальный отдел расположен влево от срединной плоскости, пилорический отдел – вправо). Эпителий желудка и его железы развивается из энтодермы, остальные слои стенки из мезенхимы (спланхноплевры).

Кишечник.В конце 1-го месяца эмбриогенеза ниже закладки желудка в среднем отделе первичной кишки в сагиттальной плоскости образуется изгиб – кишечная (пупочная) петля, на вершине которой располагается желточный стебелек. Верхняя часть кишечной петли (до стебелька) называется верхним (нисходящим) коленом, а нижняя ее часть (после стебелька) нижним (восходящим) коленом. В начальном отделе восходящего колена формируется небольшое выпячивание – зачаток слепой кишки. Впоследствии из нисходящего и части восходящего колена кишечной петли (до закладки слепой кишки) формируется тонкая кишка, печень, желчевыводящие пути, поджелудочная железа. Из остальной части восходящего колена, включая слепокишечное выпячивание, формируется толстая кишка. При этом закладка слепой кишки и червеобразного отростка первоначально располагается слева от срединной плоскости, затем, в связи с поворотом кишечной петли против часовой стрелки, а также в результате ее преобразования и роста толстой кишки, происходит постепенное опускание слепой кишки и червеобразного отростка в правую подвздошную ямку.

Развитие заднепроходного канала связано с преобразованиями клоаки – слепого мешка, куда открывается каудальный отдел задней кишки, половые и мочевые пути; с вентральной стороны клоака закрыта тонкой перепонкой. Затем в клоаке формируется фронтальная мочепрямокишечная перепонка, сзади от которой располагается закладка прямой кишки, а вентрально расположена часть клоаки, которая сообщается с колбасовидным расширением – мочевым мешком (аллонтоисом), верхушка которого – мочевой проток (урахус) тянется к пупочному кольцу. С этого момента перепонка клоаки разделяется на две части: 1) мочеполовую и 2) заднепроходную. Эти перепонки, в последующем, рассасываются и образуются два самостоятельных отверстия: одно – отверстие заднего прохода или анус (ведет в прямую кишку), другое – внутрь мочеполовой системы.

Печень и желчевыводящие пути.На 3-й неделе эмбриогенеза из энтодермы вентральной стенки начального отдела средней кишки (будущая двенадцатиперстная кишка) появляется выпячивание (дивертикул), расположенный между листками вентральной брыжейки.

Этот дивертикул вскоре делится на два углубления: краниальное и каудальное. Краниальное углубление является закладкой общего печеночного протока и железистой ткани печени, а каудальное – пузырного протока и желчного пузыря. Само же общее печеночное углубление развивается в общий желчный проток, посредством которого сохраняется первоначальная связь закладок печени и желчного пузыря с двенадцатиперстной кишкой в области закладки печени (будущий большой сосочек двенадцатиперстной кишки).

Краниальная часть печеночного углубления интенсивно растет за счет формирования многочисленных тяжей железистых эпителиальных клеток с образованием печеночных балок. Последние группируются в дольки, окруженные тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани мезенхимного происхождения, куда врастают сосуды. С развитием кровоснабжения печень растет очень быстро, заполняя всю брюшную полость. Интенсивный рост печени во внутриутробной жизни объясняется особенностями кровоснабжения этого органа. Артериальная кровь, притекающая в тело плода из плаценты по пупочной вене через соединение с воротной веной, проходит через печень.

Поджелудочная железа. Экзокринный и эндокринный отделы поджелудочной желез развиваются из энтодермы средней кишки.

Орган закладывается из 2-х зачатков: вентрального и дорсального на 3-й неделе эмбриогенеза несколько каудальнее печени.

Дорсальная закладка врастает между листками дорсальной брыжейки; вентральный зачаток располагается между листками вентральной брыжейки несколько каудальнее закладки печени, что обуславливает в процессе дальнейшего развития совместное (в 50-80% случаев) открытие в 12-и перстную кишку общего желчного протока и протока поджелудочной железы. После поворота кишки вентральная закладка переходит в заднее положение, располагаясь под дорсальным зачатком; впоследствие оба зачатка срастаются, в результате чего формируется единый орган. Из дорсальной закладки развивается верхняя часть головки, тело и хвост, а из вентральной – только нижняя часть головки поджелудочной железы.

Проток вентральной закладки срастается с протоком дорсальной. В большинстве случаев проток дорсальной закладки в головке железы отстает в развитии от протока вентральной закладки, который и становится концевой частью главного протока железы; при этом он является продолжением протока дорсальной закладки в теле и хвосте и открывается на большом сосочке двенадцатиперстной кишки. Отрезок протока дорсальной части головки железы становится добавочным протоком, который в небольшом проценте случаев открывается в просвет двенадцатиперстной кишки на малом сосочке двенадцатиперстной кишки.

Вначале поджелудочная железа покрыта брюшной со всех сторон (интраперитонеально). После поворота кишечной трубки и прирастания органа к задней стенке брюшной полости дорсальный листок брюшины рассасывается и поджелудочная железа оказывается расположенной экстраперитонеально.

Брюшина – серозная оболочка развивается из материала боковых пластинок мезодермы (спланхнотома), которая формирует клеточную выстилку – мезотелий, покрывающий снаружи стенку первичной кишки и ее производные, а также стенку полости тела. При этом первичная кишка подвешена на вентральной и дорсальной брыжейках, которые представляют собой дубликатуру перехода листков брюшины со стенки полости тела на кишку. Вначале по обе стороны кишки находятся изолированные друг от друга левая и правая брюшинные полости. В последующем часть вентральной брыжейки (ниже уровня пупочной вены, вступающей в закладку печени) исчезает, и образуется общая полость брюшины. В дальнейшем, в связи с формированием различных отделов пищеварительного тракта и их перемещением (поворот желудка, формирование кишечника и его рост, развитие печени и др.) происходят перемещения и преобразования вентральной и дорсальной брыжеек с развитием различных их производных (сальники, связки, брыжейки, складки); изменяется степень покрытия органов серозной оболочкой.

Часть органов имеют покрытие со всех сторон (интраперитонеально): желудок, тонкая кишка, червеобразный отросток, поперечная и сигмовидная ободочные кишки, селезенка, матка и др.; часть – с трех сторон (мезоперитонеально): восходящая и нисходящая ободочная кишки, печень, средний отдел прямой кишки; некоторые органы имеют брюшинный покров с одной стороны (экстраперитонеально): двенадцатиперстная кишка, поджелудочная железа, почки.

Производными первичной вентральной брыжейки у взрослого человека являются серповидная, венечная, печеночно-желудочная и печеночно-двенадцатиперстная связки. Из первичной дорсальной брыжейки развиваются: большой сальник, брыжейки тонкой, поперечной ободочной, сигмовидной ободочной и начальной части прямой кишки.

Эмбриогенез органов дыхательной системы

Носовая полость развивается из ротовой бухты. Глотка является производным передней кишки. Зачаток органов дыхания: гортань, трахея, бронхи и легкие человека развиваются из общего зачатка, который появляется на 3-ей или 4-ой неделе эмбриогенеза путем выпячивания вентральной стенки передней кишки (гортанно-трахеальный вырост или респираторный дивертикул). Респираторный дивертикул отделяется от передней кишки двумя продольными эзофаготрахеальными (трахеопищеводными) бороздами, вдающимися в просвет передней кишки в виде гребней. Эти гребни, сближаясь, соединяются, и формируется эзофаготрахеальная перегородка. В результате передняя кишка разделяется на дорсальную (пищевод) и вентральную (трахея и легочные почки) части. Респираторный дивертикул, удлиняясь в каудальном направлении, формирует по средней линии будущую трахею, которая заканчивается двумя мешковидными выпячиваниями – легочными почками. Правая легочная почка делится на три, а левая на два главных бронха, из которых формируется бронхиальное дерево легких. К концу 6-го месяца в нем насчитывается 17 ветвлений. Образование терминальных бронхиол происходит на 5-ом - 6-ом месяце внутриутробного развития. Процесс ветвления бронхиол заканчивается после рождения.

Дифференцировка легких проходит последовательно три этапа. Первый этап (5-15 недели) характеризуется дальнейшим ветвлением воздухоносных путей, развитием хрящей трахеи и бронхов, появлением бронхиальных артерий. Второй этап (16-25 недели) характеризуется появлением респираторных и терминальных бронхиол, а также канальцев (прообразов альвеолярных мешочков) и подрастанием к ним капилляров. Третий этап (26-40 недели) характеризуется массовым преобразованием канальцев в мешочки (первичные альвеолы), увеличением числа альвеолярных мешочков, дифференцировкой альвеолоцитов и появлением сурфактанта.

Синтез и секреция сурфактанта осуществляется пневмоцитами 2-го типа. Функция сурфактанта – снижение сил поверхностного натяжения альвеол и повышение эластичности легочной ткани. Сурфактант предотвращает спадение альвеол в конце выдоха. К рождению легкие заполнены жидкостью, в большом количестве содержащей хлориды, белок, некоторое количество слизи, поступающей из бронхиальных желез, и сурфактант. Количество сурфактанта в жидкости возрастает, особенно в течение последних двух недель перед рождением. После рождения, с началом функционирования органов дыхания, большая часть легочной жидкости быстро резорбируется кровеносными и лимфатическими капиллярами; небольшое количество удаляется через бронхи и трахею. Сурфактант остается в виде тонкой пленки на поверхности альвеолярного эпителия. В течение последних 2-х месяцев пренатального развития и нескольких лет постнатальной жизни число терминальных мешочков постепенно увеличивается. Зрелые альвеолы до рождения отсутствуют.

На 4-5-ой неделе эмбрионального развития вокруг гортанно-трахеального выроста образуется кольцевидное утолщение мезенхимы. На 8-9 неделе внутриутробного развития эта закладка дифференцируется в хрящи и мышцы трахеи. Раньше других формируется перстневидный хрящ, затем черпаловидные, клиновидные хрящи и позже других – щитовидный хрящ (вначале как парное образование). Надгортанник образуется в толще складки слизистой оболочки, расположенной кпереди от входа в гортань. После образования скелета гортани происходит формирование ее стенок, голосовых складок, складок преддверия, желудочков гортани. Из общего мышечного сфинктера, окружающего глоточную кишку, снаружи от хрящей развиваются мышцы гортани. К середине 3 месяца все хрящи и мышцы гортани приобретают форму, как у взрослого.

Энтодерма образует эпителий гортани, трахеи, бронхиального и альвеолярного дерева, а также железы. Мезенхима формирует соединительную, а также хрящевую и мышечную ткани стенок органов дыхательной системы, кровеносные и лимфатические сосуды. Плевра развивается из соматоплевры и спланхноплевры, выстилающих вторичную полость эмбриона.