Аппарат Гольджи. Лизосомы.

Свое название аппарат Гольджи (АГ) получил по имени выдающегося итальянского нейрогистолога, лауреата Нобелевской премии, Камилло Гольджи, который в конце XIX века обнаружил в нервных клетках, окрашенных солями серебра, сеть темноокрашенных структур около ядра. Электронный микроскоп показал, что это разветвленная система цистерн и пузырьков, занимающая особую область цитоплазмы и получившая название Аппарат Гольджи. (АГ)

В клетках животных, как правило, в околоядерной зоне, располагается один комплекс цистерн АГ. В растительных клетках обычно несколько пакетов цистерн АГ – каждый из которых называют диктиосомой.Отдельные диктиосомы связаны друг с другом системой транспортных пузырьков в единую трехмерную сеть.

Аппарат Гольджи имеет сложное строение. Его цистерны, морфологически похожие друг на друга, на самом деле сильно различаются по своему составу и функциям. Выделяют три зоны АГ: цис-зона (цис-цистерны), средняя зона (медиа-цистерны) и транс-зона (транс-цистерны). Мембраны этих зон различаются по своему составу – цис-цистерны больше похожи на мембраны ЭПС, транс-цистерны – на плазматическую мембрану. Внутреннее их содержимое различается по составу ферментов.

Основной функцией АГ является обработка синтезируемых клеткой белков, углеводов, липидов и их дальнейшее перераспределение и сортировка по разным компонентам клетки.

Так белки и липиды распределяются согласно их дальнейшей функции – одни направляются к мембранам и в цитоплазму, другие в составе секреторных пузырьков выводятся из клетки, третьи – идут в лизосомы.

Лизосомы –это мелкие мембранные пузырьки, распределенные по всей цитоплазме клетки и содержащие комплекс гидролитических ферментов. Под электронным микроскопом видно, что фракция лизосом состоит из очень пестрого класса пузырьков размером 0,2-0,4 мкм, ограниченных одиночной мембраной (толщина ее около 7 нм), с очень разнородным содержанием внутри. Образуются лизосомы с участием АГ, где, как указывалось выше, происходит сортировка белков. От транс-цистерн АГ отшнуровываются мелкие пузырьки, заполненные ферментами. Это еще незрелые лизосомы. Они проходят ряд последовательных стадий созревания, после чего приобретают способность к работе.

Лизосомы содержат около 40 гидролитических ферментов: протеиназы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, фосфатазы, сульфатазы, оптимум действия которых осуществляется при рН 5. В лизосомах кислое значение среды создается из-за наличия в их мембранах H⁺ помпы, зависимой от АТФ и создающей высокую концентрацию ионов водорода внутри лизосомы. Кроме того, в мембране лизосом встроены белки-переносчики для транспорта из лизосом в гиалоплазму продуктов гидролиза: мономеров расщепленных молекул - аминокислоты, сахара, нуклеотиды, жирные кислоты и т.д.

Строение аппарата Гольджи (АГ):

А- рисунок АГ в клетке (световой микроскоп); Б – схема строения АГ (электронный микроскоп); В – синтез, сортировка и транспорт белков по цистернам АГ

1 – цитоплазма клетки; 2 – цистерны АГ; 3 – ядро клетки; 4 – шероховатый эндоплазматический ретикулум; 5 – транспортные пузырьки; 6 – цис-цистерны АГ; 7 – транс-цистерны АГ; 8 – лизосомальный путь (формирование лизосом); 9 – секреторный путь (экзоцитоз); 10 – мембранный путь (транспорт мембранных белков); 11 – белки цитоплазматической мембраны; 12 – белки цитоплазмы; 13 – секретируемый клеткой материал