Жизненные формы водных растений

История изучения жизненных форм водных и прибрежно-водных растений связана с исследованием биоморф наземных растений. При этом выделяют, как правило, три направления: физиономическое, экологическое и сравнительно-морфологическое.

В этих направлениях работали многочисленные отечественные и зарубежные ботаники, в том числе и с водными и прибрежно-водными растениями. Например, E. Варминг в общей классификации жизненных форм выделяет группировки не прикрепленных к грунту (гидрохариты) и настоящих водных растений, прикрепленных к грунту. Последние он дифференцирует на нереиды (растительность каменистых грунтов – бурые водоросли) и энолиды (растительность пресных водоемов). Группировки, образованные Phragmites australis (Cav.) Trin. Ex Steud., Butomus umbellatus L. и другими воздушно-водными растениями, он относит к водно-болотным.

H. Gams разделяет водные растения на плавающие, прикрепленные и укорененные. Укорененные растения он дифференцирует на классы гидрокриптофитов с вегетирующими органами в воде и амфикриптофитов с вегетирующими земноводными органами.

По классификации Б.А. Федченко выделены следующие группы: земноводные растения (TyphalatifoliaL., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. и другие воздушно-водные); укореняющиеся на дне водоемов, но с плавающими на поверхности листьями (Nuphar lutea(L.) Smith, Potamogeton natans L.); полностью погруженные, укореняющиеся (большинство видов Potamogeton pectinatusL.,P. perfoliatusL.,Najas marinaL., Myriophyllum spicatumL.); свободно плавающие на поверхности воды, не связанные с грунтом (Lemna minorL., Hydrocharis morsusranae L.); неукореняющиеся и полностью погруженые в воду (Utricularia vulgarisL., Ceratophyllum demersumL.).

В.М. Катанская выделила группы гидрофитов погруженных и плавающих. Воздушно-водные формы она относит к отдельной группе гелофитов. Кроме того, исследователь дифференцирует группу приземистых растений – Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult., Ranunculus reptans L., Callitriche palustris L., характеризуя их отдельно.

Б.Ф. Свириденко подходит к экобиоморфам водных растений как к адаптационным системам, содержанием которых являются структурные и физиономические особенности. Этот автор предлагает неоправданно усложненную и трудновоспринимаемую многоступенчатую, иерархическую классификацию (тип, подтип, класс, группа, секция), в которой экобиоморфа – элементарная единица.

Применительно к целям биоморфологического анализа флоры чаще всего используются классификации жизненных форм К. Raunkiaer и И.Г. Серебрякова. Классификация жизненных форм К. Раункиера получила широкую известность в нашей стране после выхода учебника А.П. Шенникова «Экология растений», где она была приведена в самом общем виде. К сожалению, обе классификации не охватывали водные растения. Попытку детального дополнения классификации К. Раункиера водными растениями предприняли в 1967 г. H. Ellenbergи D. Mueller-Dombois [25]. Но и эта детализированная классификация больше вызвала вопросов, чем дала ответов, особенно в плане применения тех или иных терминов, и в дальнейшем не использовалась.

И.Г. Серебряков в качестве самых крупных категорий жизненных форм (отделов) рассматривает: 1) наземные и эпифитные древесные растения; 2) полудревесные растения; 3) наземные травы; 4) водные травы. Отдел «водные травы» включает два типа – земноводные травы и плавающие и подводные травы. Для первых трех отделов классификации была дана дальнейшая детализация, а для отдела «водные травы» ее нет.

Попытка подробного рассмотрения классификаций жизненных форм водных растений применительно к целям сравнительно-флористического анализа была сделана А.В. Щербаковым. В своей классификации он (в отличие от И.Г. Серебрякова) под земноводными подразумевает растения, которые могут пройти весь свой жизненный цикл по типу как истинно-водного, так и наземного растения (например, Persicariaamphibia(L.) S.F.Gray, CallitrichepalustrisL., ElatinehydropiperL.). При этом земноводные в совокупности с истинно-водными (гидрофитами) образуют «водное ядро» флоры. В составе флоры водоемов «водное ядро» при достаточной логике рекомендовано анализировать отдельно.