Низшие водные растения. Водоросли

Под названием низших водорослей объединяют несколько групп весьма разнообразных по форме, организации и самостоятельных по своему происхождению растений. Это самые древние группы растений, насчитывающие около 30 000 видов. Объединяет их всех то, что тело у них не расчленено на стебель и листья и называется талломом, или слоевищем, хотя среди них есть представители красных и бурых водорослей, тело которых напоминает листостебельные растения.

Водоросли (Algae)- древние представители растительного царства. Благодаря постоянству условий жизни в водной среде, в которой они возникли и пережили целые геологические эпохи, многие из них сохранились до наших дней в формах, мало отличающихся от первоначальных. Это одноклеточные и колониальные водоросли, близкие к простейшим животным. В процессе филогенеза водоросли эволюционировали от одноклеточных и колониальных к многоклеточным, сложно организованным формам, иногда достигающим в длину десятков метров, с телом, состоящим из подобия дифференцированных тканей.

Современная наука предполагает происхождение водорослей от жгутиковых (Flagellatae) - одноклеточных организмов, живущих в воде и имеющих 1 - 2 жгутика. Среди них имеются хлорофиллоносные (автотрофные) и бесцветные (гетеротрофные) организмы. Первые стоят ближек растениям, вторые - к животным. Многие систематики рассматривают жгутиковых как исходную группу, связывающую растительные организмы с животными.

Питание. Большинство водорослей содержит хлорофилл и питается автотрофно, но нередко зеленая окраска их маскируется другими пигментами.

Строение. Таллом может быть одноклеточным, колониальным, сифональным и многоклеточным, в зависимости от расположения клеток - нитчатым, пластинчатым, сложноразветвленным. Вегетативные клетки таллома снаружи покрыты твердой стенкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ. Иногда снаружи клеточная стенка покрыта или инкрустирована кремнеземом. Цитоплазма заполняет всю полость клетки или расположена постенно. Имеются одна крупная или несколько мелких вакуолей с клеточным соком. В клетке находятся одно или несколько ядер. хлоропластов (хроматофоров) очень разнообразны по форме - пластинчатые, цилиндрические, лентовидные, чашевидные, звездчатые и т.д., что служит важным признаком при определении водорослей. В хроматофорах расположены белковые тельца - пиреноиды, вокруг которых откладываются запасные продукты в виде крахмала или близкого к нему углевода. Кроме крахмала, в качестве запасных продуктов могут накапливаться жирное масло, липопротеид лейкозин, белок волютин.

Размножение. Водоросли имеют все типы размножения: вегетативное, собственно бесполое и половое. Вегетативное размножение у одноклеточных происходит путем деления клетки, у колониальных - распадением колонии, у многоклеточных - частями таллома, а иногда путем образования специальных органов вегетативного размножения (например, клубеньков у харовых). Собственно бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор или спор - одноклеточных образований, возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах - зооспорангиях или спорангиях путем деления их содержимого. Вскоре после выхода в воду через отверстия в стенке спорангия зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются клеточной оболочкой и прорастают в новую особь.

Половой процесс - в различных формах: изо-, гетеро-и оогамии. Изо- и гетерогаметы образуются в обычной вегетативной клетке, яйцеклетки - в оогониях, сперматозоиды - в антеридиях. Яйцеклеток бывает одна или несколько, а сперматозоидов - много. У некоторых водорослей наблюдают половой процесс в виде соматогамии (конъюгации) - слияния протопластов двух вегетативных клеток. Конечный результат любой из названных форм полового процесса - образование зиготы (2n). После некоторого периода покоя из зиготы образуются зооспоры, дающие начало новым особям, или зигота сразу же прорастает в новую неподвижную особь.

Особи, формирующие споры, - спорофиты, а образующие гаметы - гаметофиты (могут быть обоеполыми и раздельнополыми). У большинства водорослей это самостоятельные растения. Однако у некоторых видов споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях, их называют спорогаметофитами. Спорофит и гаметофит могут иметь одинаковое строение (изоморфная смена поколений) или разное (гетероморфная смена поколений).

Наступление бесполого или полового размножения у водорослей зависит от внешних условий, поэтому у большинства видов в жизненном цикле нет регулярного чередования спорофита и гаметофита, то есть регулярной смены ядерных фаз (диплоидной и гаплоидной).

Строго упорядоченные жизненные циклы существуют лишь у эволюционно продвинутых видов.

Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле зависит от того, когда происходит мейоз: если при прорастании зиготы - тогда вся жизнь проходит в гаплоидной фазе, диплоидна лишь зигота; при образовании гамет - тогда вся жизнь проходит в диплоидной фазе, гаплоидны лишь гаметы; если при образовании спор - тогда в жизненном цикле чередуются диплоидная и гаплоидная фазы.

9.2. Водоросли водных местообитаний: фитопланктон, бентос, водоросли горячих источников, водоросли снега и льда, водоросли соленых водоемов

Для водорослей как фототрофных организмов первым условием существования является наличие света, источников углерода и минеральных веществ, а основной средой жизни служит вода. Однако это справедливо не для всех, а только для большинства водорослей и не исчерпывает всего многообразия наблюдающихся у них способов питания и мест поселения.

Кроме того, на жизнь водорослей оказывают большое влияние и другие химические и физические факторы внешней среды – химический состав субстрата, температура и так далее, весьма различны в разных местах.

В силу широкой приспособленности к внешним условиям водоросли в своем расселении по земному шару распределяются в разнообразные экологические группировки, характеризующиеся более или менее определенным составом слагающих их водорослей, приспособленных к определённой амплитуде экологических факторов.

Одним из важнейших факторов в распределении водорослей является общая солёность воды. Основную массу природных бассейнов составляют бассейны со средней солёностью 35г солей ни 1 л воды и бассейны пресноводные, в которых содержится солей примерно 0,01 – 0,5г на 1 л воды. Это определяет разделение водорослей на морские и пресноводные, и только очень немногие из них могут жить как в одной, так и в другой воде.

В пределах каждого бассейна – континентального и морского – водоросли могут населять толщу воды, свободно плавать в ней, составлять групировку, называемую планктоном, или поселяться на дне, образуя бентос.

Планктонные водоросли

Термин планктон впервые был введён в науку Гензером в 1887 г. Планктон (от греч. planktós - блуждающий), совокупность организмов, населяющих толщу воды континентальных и морских водоёмов и не способных противостоять переносу течениями. В состав планктона входят как растения - фитопланктон, так и животные – зоопланктон.

Экологи считают, что фитопланктон в жизни больших водоёмов выполняют ту же роль, что и растения на суше, то есть производит первичное органическое вещество, за счёт которого прямо или косвенно (через цепь питания) существует весь остальной живой мир на суше и в воде.

Характернейшей морфологической особенностью представителей морского фитопланктона является образование у них разного рода выростов: щетинок и острых шипов у диатомовых, воротничков, лопастей и парашютов у перидиней. Похожие образования встречаются и у пресноводных видов, но там они выражены слабее. Например, у морских видов церациума (Ceratium) роговидные отростки не только значительно длиннее, чем у пресноводных, но у многих видов они ещё и загнуты. Предполагается, что подобные выросты способствуют парению соответствующих организмов.

Обилие фитопланктона в различных частях водоёмов зависит от количества в поверхностных слоях необходимых для него питательных веществ. Солевой состав воды – один из химических факторов, влияющих на распределение фитопланктона. При этом общая концентрация солей является важным фактором качественного (видового) распределения по типам водоёмов, а концентрация питательных солей, прежде всего солей азота и фосфора, - количественного распределения, то есть продуктивности. За длительную историю океана эти вещества накопились в больших количествах в его глубинах, главным образом в результате разложения и минерализации органических частиц, оседающих из верхних слоев. Поэтому обильное развитие фитопланктона происходит в районах подъёма глубинных вод (например, в районе стыка тёплых вод Гольфстрима и северных холодных течений, в зоне экваториальной дивергенции вод, в районах сгонных ветров вблизи берегов). Экологическое значение концентрации биогенных веществ проявляется в количественном распределении фитопланктона в целом и составляющих его видов. Развитие фитопланктона зависит также от интенсивности освещения, что в холодных и умеренных водах обусловливает сезонность в развитии планктона. Зимой, несмотря на обилие питательных веществ, выносимых в поверхностные слои в результате зимнего перемешивания вод, фитопланктона мало из-за недостатка света. Весной начинается быстрое развитие фитопланктона. В тропиках состав и количество планктона более или менее постоянны в течение года.

Температура воды – важнейший фактор общего географического распределения фитопланктона и его сезонных циклов. Многие водоросли способны переносить большой диапазон колебаний температуры и встречаются в планктоне разных географических широт и в разные сезоны года. Однако зона температурного оптимума, в пределах которого наблюдается наибольшая продуктивность, для каждого вида обычно ограничена небольшими отклонениями температуры. Температурный оптимум у разных видов не совпадает, чем и определяется смена видового состава по сезонам.

В настоящее время уровень продуктивности фитопланктона многих внутренних водоёмов определяется не столько природными условиями, сколько общественно- экономическими, то есть плотностью населения и характером хозяйственной деятельности в пределах водосборной площади водоёма. Эта категория факторов, именуемая в экологии антропогенными, приводит к обеднению фитопланктона в одних водоёмах, а в других к значительному повышению его продуктивности. Первое происходит в результате сброса в водоём токсических веществ, содержащихся в сточных водах промышленного производства, а второе – при обогащении водоёма биогенными веществами в минеральной или органической форме, содержащимися в больших концентрациях в водах, стекающих с сельскохозяйственных территорий, из городов и мелких селений (бытовые стоки). Биогены содержатся и в сточных водах многих промышленных производств. Второй вид антропогенного влияния – обогащение водоёма биогенными веществами – повышает продуктивность не только фитопланктона, но и других водных сообществ. Но такое стихийное антропогенное обогащение водоёмов первичными питательными веществами происходит в таких масштабах, что водоём как экологическая система оказывается перегруженным биогенами. Следствием этого является чрезмерно бурное развитие фитопланктона («цветение» воды), при разложении которого выделяется сероводород или другие токсические вещества.

Бентосные водоросли

Бентос (от греч. bénthos - глубина), совокупность организмов, обитающих на грунте и в грунте морских и материковых водоёмов. Основную массу бентоса в морях составляют бактерии и водоросли (диатомовые, зелёные, бурые и красные). К числу бентосных водорослей относятся водоросли, приспособленные к существованию в прикреплённом состоянии на дне водоёмов и на разнообразных предметах, живых и мёртвых организмах, находящихся в воде.

В зависимости от места произрастания среди бентосных водорослей различают:

1) эпилиты, которые растут на поверхности твёрдого грунта;

2) эпипелиты, населяющие поверхность рыхлых грунтов;

3) эпифиты, живущие на поверхности других водорослей;

4) эндолиты, водоросли, внедряющиеся в известковых субстрат;

5) эндофиты, которые поселяются в слоевищах других водорослей содержат нормальные хлоропласты в клетках;

6) паразиты, живущие в слоевищах других водорослей, хлоропласты в клетках выражены.

Вертикальное распределение водорослей зависит от состава солнечного спектра, доходящего до различной глубины в связи с неодинаковой поглощаемостью лучей с разной длиной волны; в верхнем горизонте обычно сосредоточены зелёные водоросли, ниже - бурые, а ещё ниже - преимущественно красные.

Существует определённая связь между размерами водорослей, размером частиц грунта, к которым они прикрепляются, и интенсивностью движения воды. На песке и иле способно расти относительно небольшое число макроскопических водорослей. В условиях движения воды в морях к этому хорошо приспособлены, например, некоторые виды рода халимеда: их тонкие ризоиды цементируют песок при основании слоевища в плотную массу. Как правило, чем крупнее взрослое слоевище водоросли и чем сильнее движение воды, тем больших размеров должны быть камни, на которых они растут.

Движение воды оказывает многообразное действие на различные стороны жизни бентосных водорослей. Во – первых, усиливается поглощение водорослями биогенных веществ за счёт того, что в местах с постоянным течением или волнами вода непосредственно около водорослей непрерывно обновляется с большой скоростью. Одновременно фотосинтез усиливается в два раза, а дыхание – на 30-50%. Движение воды предотвращает оседание на скалы и камни илистых частиц, которые мешают закреплению зачатков водорослей.

Интенсивному развитию бентосных водорослей способствует умеренное содержание в воде биогенных веществ. Источниками биогенов в воде служат береговые стоки и донные отложения, особенно велика роль последних как аккумуляторов органических остатков. В донных отложениях в результате жизнедеятельности бактерий и грибов происходит минерализация органических остатков; сложные органические вещества переходят в простые неорганические соединения, доступные для использования фотосинтезирующими растениями. Наиболее благоприятны для развития бентосных водорослей места с отложением органических остатков на небольших глубинах с достаточным освещением, твёрдыми грунтами и слабым движением воды. Здесь продукты минерализации быстро вовлекаются в процесс фотосинтеза, а слабое движение воды способствует их переносу от донных отложений в заросли водорослей и способствует обогащению придонной воды кислородом, что препятствует появлению в ней сероводорода, губительного для живых организмов.

В холодных морях на бентосные водоросли оказывает влияние лёд. В зависимости от его толщины, движения и торошения заросли водорослей могут быть уничтожены до глубины в несколько метров. Бентосные водоросли встречаются в субарктическом, субантарктическом и умеренных поясах, образуя подводные джунгли.

Водоросли горячих источников. Водоросли горячих вод вегетируют при температуре 35-52 °С, а в отдельных случаях до 84 °С и выше, нередко при повышенном содержании мине­ральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций). Типичными обитателями горячих вод являются синезеленые, в меньшей степени - диатомовые и некоторые зеленые водоросли. Специфических термофильных видов немного.

Водоросли снега и льда.Среди криофильных водорослей преобладают зеленые, синезеленые и диатомовые. Развиваясь в массовом количестве, они могут вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега или льда.

Водоросли соленых водоемов.Эти водоросли, получившие название галобионты, вегетируют при повышенной концентрации в воде солей, достигающей 285 г/л в озерах с преоблада­нием поваренной соли и 347 г/л в глауберовых озерах. В пересоленных (гипергалинных) водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли гипергалобы, клетки которых лишены оболочки и окружены лишь плазмалеммой (виды родов Dunaliella, Asteromonas, Pedinomonas).

9.3. Водоросли вневодных местообитаний: аэрофильные, эдафофильные, литофильные водоросли

Для большинства водорослей основной жизненной средой служит вода, в силу эвритопности этой группы организмов они успешно осваивают и разнообразные вневодные местообитания. При наличии хотя бы периодического увлажнения многие из них развиваются на различных наземных предметах – скалах, коре деревьев, заборах и т. д. Благоприятной средой для обитания водорослей является почва. Кроме того, известны и такие сообщества водорослей-эндолитов, основной жизненной средой которых является окружающий их известковый субстрат.

Сообщества, образуемые водорослями вневодных местообитаний, подразделяют на аэрофильные, эдафофильные и литофильные.

Аэрофильные водоросли. Основной жизненной средой аэрофильных водорослей является окру­жающий их воздух. Типичные местообитания - поверхность различных внепочвенных твердых субстратов, не оказывающих на бионтов ясно выраженного физико-химического воздействия (скалы, камни, кора деревьев и т. д.). В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на две группы:

1. воздушные водоросли, обитающие в условиях только атмосферного увлажнения, и, следовательно, испытывающие постоянную смену влажности и высыхания;

2. водно-воздушные водоросли, подвергающиеся действию постоянного орошения водой (под брызгами водопада, прибоя и т. д.).

Эдафофильные водоросли. Основной жизненной средой эдафофильных водорослей является почва. Типичные местообитания - поверхность и толща почвенного слоя, оказывающая на бионтов определенное физико-химическое воздействие. В зависи­мости от местонахождения водорослей и их образа жизни в пределах этого типа различают три группы сообществ: наземные водоросли, массово развивающиеся на поверхности почвы в условиях атмосферного увлажнения; водно-наземные водоросли, массово разрастающиеся на поверхности почвы, постоянно пропитанной водой (водоросли пещер рассматриваются как особый случай водно-наземных); почвенные водоросли, населяющие толщу почвенного слоя. Типичные условия - жизнь среди почвенных частиц под влиянием среды, очень сложной по комплексу факторов.

Характерной чертой почвенных водорослей является «эфемерность» их вегетации - способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить разные колебания температуры почвы.

Распространение водорослей в почвах определяется ее водным и соле­вым режимом, температурой, значением рН, составом наземной раститель­ности, в окультуренных почвах - агротехническими мероприятиями.

Подавляющее большинство почвенных водорослей - микроскопические формы, однако, их можно нередко увидеть на поверхности почвы невооруженным глазом. Массовое развитие микроскопических форм вы­зывает позеленение склонов оврагов и обочин лесных дорог, часты случаи «цветения» водорослями пахотных почв.

По систематическому составу почвенные водоросли довольно разнооб­разны. В наибольшем количестве видов и в примерно равных соотношениях среди них представлены синезеленые и зеленые водоросли.

Литофильные водоросли. Основной жизненной средой литофильных водорослей служит окружающий их непрозрачный плотный известковый субстрат. Типичные местообитания - в глубине твердых пород определенного химического состава, окруженных воздухом или погруженных в воду. В зависимости от физиологических особенностей относящихся сюда водорослей, различают две группы литофильных сообществ: сверлящие водоросли, активно внедряющиеся в каменистый субстрат и заселяющие мелкие ходы и поры, проделанные ими в каменистой породе, с помощью которых они сообщаются с окружающей средой; туфообразующие водоросли, отлагающие вокруг своего тела известы и обитающие в периферических слоях отлагаемой ими среды, в пределах, доступных для диффузии света и воды. По мере нарастания отложений эти ценозы постепенно отмирают.