Водно-солевой обмен у водных организмов

По степени солености естественные водоемы условно подразделяются на пресные с соленостью менее 0,5‰, солоноватоводные – соленость колеблется в пределах 0,5-16 и соленые – больше 16‰. Соленость океанических водоемов составляет 32-38% (в среднем 35%), но самое высокое содержание солей характеризует не морские, а некоторые внутренние водоемы типа соленых озер, где концентрация электролитов доходит до 37%. Естественно, обитание в столь различных условиях приводит к проявлению различного типа адаптации, но и их наличие практически никому не обеспечивает возможность обитания во всем диапазоне встречающихся на Земле вариантов солености.

По характеру водно-солевого обмена гидробионты довольно четко делятся на пресноводных и морских, хотя некоторые эвригалинные (От греч. euiys – широкий, halinos – соленый.) формы могут обитать и в тех, и в других условиях.

Для всех первичноводных организмов характерно наличие проницаемых для воды покровов, поэтому различие осмотической концентрации водной среды и жидкостей организма создает осмотический ток воды в сторону большего осмотического давления. Результат осмотических процессов неодинаков для обитателей разных типов водоемов.

Жизнь формировалась в морской воде, что наложило свой отпечаток на основные физико-химические показатели живых организмов. У большинства обитателей морских водоемов концентрация солей в организме близка к таковой окружающей среды, а благодаря проницаемости покровов любые изменения солености немедленно уравновешиваются осмотическим током воды. Такие организмы принято называть пойкилооосмотическими. (По отношению к растениям чаще употребляется термин “пойкилогидрические” – от слова “гидратура”, которым обозначается степень обводненности цитоплазмы (гидратура свободной воды – 100%).)Таковы практически все цианобактерии и низшие растения, а также большинство морских беспозвоночных животных; последних часто называют осмоконформерами. Животные, способные к активной регуляции осмотического давления жидкостей тела, поддерживают относительное постоянство этого параметра внутренней среды независимо от окружающей воды; таких животных называют гомойоосмоттестами, или осморегуляторами.

Первичноводные морские беспозвоночные в большинстве относятся к осмоконформерам. Осмотическое давление жидкостей их тела близко к таковому морской воды и изменяется параллельно изменениям внешней солености. Таких животных называют изотоничными. Впрочем, абсолютная изотоничность свойственна относительно немногим группам (кишечнополостные, иглокожие). У большинства других беспозвоночных регистрируется некоторые превышение осмотического давления внутренней среды организма (его гипертонтность), что обеспечивает постоянный приток в организм воды в пределах, легко уравновешивающихся процессами выделения. Так, для краба Carcinusmaenasотмечены следующие соотношения солености (‰) воды и жидкостей тела:

Вода 0 0,9 1,9 3,4

Тело 1,48 1,65 1,99 3,09

Способность изотоничных животных переносить некоторые изменения солености среды определяется главным образом механизмами клеточной устойчивости к обводнению или дегидратации. Диапазон такой устойчивости обычно не очень велик, поэтому изоосмотические осмоконформеры распространены, как правило, в морских водоемах с относительно устойчивой соленостью. Беспозвоночным-осморегуляторам (высшие раки, моллюски, насекомые и некоторые другие) свойственно переносить более значительные колебания солености. Это обеспечивается механизмами активной регуляции осмотического давления внутренней среды, которые включают изменения проницаемости мембран, активный перенос ионов, а также изменения внутриклеточной концентрации свободных аминокислот в направлении, уравновешивающем суммарное осмотическое давление в клетке с внешней средой.

Эффект осморегуляторных реакций может быть достаточно заметным. Так, у мизиды Neomysisintergerпри солености среды ниже 20‰осуществляется гиперосмотическая регуляция (поддержание более высокого осмотического давления в организме), а при солености выше 20‰ – гипоосмотическая. В результате в диапазоне солености среды от 2 до примерно 30‰ концентрация жидкостей тела поддерживается на уровне около 20‰. Обитающий в соленых озерах рачок Artemiasalinaхарактеризуется довольно сложной осморегуляцией, напоминающей таковую у высших костных рыб (см. ниже): обитая в гипертонической среде, эти рачки компенсируют осмотические потери воды тем, что пьют соленую воду. Избыток солей активно выводится через жабры. В результате, хотя жидкость в пищеварительном тракте всегда содержит много солей, гемолимфа сохраняет гипотоничность по отношению к среде.

Осмотическое давление не связано с набором и количественным соотношением различных ионов в жидкостях тела, а определяется лишь суммой растворенных частиц. Поэтому у пойкилоосмотических организмов имеется возможность осуществления активной ионной регуляции, которая определяет отличия количественных показателей содержания отдельных ионов в среде и в организме. Это основа жизнедеятельности организмов-концентраторов, способных избирательно извлекать из среды и накапливать в организме отдельные соли. В отличие от осморегуляции ионная регуляция свойственна большинству живых организмов.