Осморегуляция в море. Хрящевые рыбы.

Приспособления к обитанию в морской среде у хрящевых рыб основаны на иных принципах. Концентрация солей в их крови сходна с таковой у костистых рыб и ниже, чем в морской воде (табл. 5.2). Однако осмотическое давление жидкостей тела у этих рыб практически равно осмотическому давлению морской воды, слегка даже превышая его (рис. 5.4).Достигается это тем, что в почечных канальцах хрящевых рыб идет активная реабсорбция мочевины: 70-99% мочевины возвращается из первичной мочи в кровь, повышая ее суммарное осмотическое давление. Проницаемость жабр для мочевины у этих рыб в отличие от костистых понижена, и избыток мочевины выводится практически только через почки.

Таблица 5.2.

Концентрация натрия, калия и мочевины в плазме крови водных позвоночных животных, ммоль/л (по К. Шмндт-Нисльсен, 1982)

Помимо мочевины в крови хрящевых рыб накапливается триметиламиноксид (ТМАО), также обладающий высокой осмотической активностью. ТМАО содержится в жидкостях тела многих морских организмов, но у пластиножаберных рыб его концентрация особенно велика. Так, если у морских костистых рыб его содержание в крови составляет 25-460 мг %, то у акуловых – 250-1430 мг %. Таким образом, сохраняя концентрацию биологически важных солей неизменной, хрящевые рыбы по суммарному осмотическому давлению внутренней среды почти не отличаются от морской воды; оно меняется соответственно изменениям внешней солености. Хрящевых рыб называют метизотонтескими животными, т.е. как бы промежуточными между гомойо- и пойкилоосмотическими формами, обладающими внешними признаками изотонии. Подобный тип осморегуляции свойствен некоторым осморегулирующим беспозвоночным животным, накапливающим в теле свободные аминокислоты.

На снижение солености среды хрящевые рыбы реагируют уменьшением реабсорбции мочевины и усилением выведения ее (и ТМАО) с мочой. Благодаря этим регуляторным процессам акуловые рыбы (по крайней мере некоторые виды) выдерживают большие колебания солености среды, появляясь даже в пресных водах. Относительно немногочисленные виды пресноводных скатов, имея клубочковую почку, осуществляют осморегуляцию, подобно пресноводным костистым рыбам. Содержание мочевины в крови у них хотя и выше, чем у костистых рыб, но все же меньше, чем у морских форм; реабсорбция мочевины в почечных канальцах практически отсутствует, жабры способны поглощать Na⁺ и Сl^- из окружающей среды.

Поскольку внутренняя среда хрящевых рыб слегка гипертонична по отношению к морской воде (рис. 5.4), происходит умеренный осмотический приток воды в организм, который обеспечивает потребности мочеобразования. Поэтому в отличие от костистых рыб акуловые не пьют морскую воду и не получают с ней дополнительной солевой нагрузки. Избыток солей, полученных с пищей, выводится в составе мочи, фекалий и секрета ректальной железы.

Аналогичный хрящевым рыбам тип осморегуляции обнаружен у единственного современного вида кистеперых рыб Latimeriachalumnae, ведущего морской образ жизни (табл. 5.2). Благодаря высокому (сравнимому с акулами) содержанию в крови мочевины (355 ммоль/л) и ТМАО (более 100 ммоль/л) общая осмотическая концентрация плазмы у латимерии близка к таковой вод Индийского океана (соответственно 1181 и 1000 мосм/л). При этом концентрация электролитов составляет лишь 40% от их содержания в морской воде. Сходство с пластиножаберными дополняется наличием у латимерии ректальной железы.

Значительное количество мочевины синтезируется и задерживается в крови у двоякодышащих рыб. У осетровых рыб в морской воде также увеличивается содержание в сыворотке крови осмотически активных веществ, что ведет к сближению осмотического давления крови и окружающей среды. В отличие от хрящевых рыб у осетровых при изменении солености среды колеблется и содержание электролитов, в частности хлористого натрия. Создается впечатление, что у хрящевых ганоидов (осетровые) регуляция водно-солевого обмена осуществляется по типу, промежуточному между осморегуляцией хрящевых и высших костных рыб.

Среди круглоротых миноги обладают вполне развитой системой осморегуляции. Им свойственна клубочковая почка и общий тип осморегуляции, сходный с костистыми рыбами. Миксины – типичные морские формы – характеризуются изотоничностью жидкостей тела и морской воды. У этих животных 99% осмотического давления внутренней среды определяется неорганическими ионами, концентрация которых весьма лабильна и быстро следует за изменениями солености окружающей среды (слегка превышая ее). Нередко это обстоятельство рассматривают как показатель пойкилоосмотичности миксин. Однако выяснено, что эти формы способны к активной реабсорбции Na⁺ в почечных канальцах. Искусственная осмотическая нагрузка ведет у них к активации гипоталамо-гипофизарной системы, что указывает хотя бы на потенциальную способность миксин к осморегуляции.