Тема лекции №9: Дыхание гидробионтов

Цель лекции:

Рассматриваемые вопросы:

В широком смысле дыхание понимается как высвобождающее энергию биологическое окисление, причем в качестве окислителя, т. е. акцептора электронов, может использоваться молекулярный кислород (аэробное дыхание}^ или другие субстраты (анаэробное дыхание, брожениёуТТТервый тип дыхания имеет .наибольшее зна­чение в энергетике водных экосистем. Заметно меньшую роль играет анаэробное дыхание. Наиболее часто оно проявляется у гидробионтов в форме «сульфатного» и «нитратного» дыхания, когда акцепторами электронов служит соответственно кислород SO42- и NO3- (сульфатредуцирующие и денитрифицирующие бак­терии). При брожении энергия высвобождается в процессе дегид­рирования, сопровождающем расщепление сложных органических молекул на. более простые. При таком способе добывания энергии (брожении) для гидробионтов наиболее характерен гликолиз — постепенное расцепление гексоз до двух молекул пировиноградной кислоты. В этом процессе две молекулы НАД восстанавливаются до НАД-Н, а регенерация первых осуществляется за счет восста­новления пировиноградной кислоты в молочную — конечный про­дукт гликолитического брожения. Энергетический выход — две молекулы АТФ на одну молекулу гексозы вместо 36 при аэробном процессе.

Помимо расширительного понимания дыхания как всякого высвобождающего энергию биологического окисления есть и бо­лее узкое, распространяющееся только на процессы, связанные с поглощением кислорода. Аэробное дыхание в воде сложнее, чем на суше. У наземных животных влага на дыхательных поверх­ностях содержит нормальное или несколько меньшее количество растворенного кислорода. Если вода, омывающая дыхательные структуры гидробионтов, насыщена кислородом, условия их ды­хания не хуже или даже лучше, чем у наземных форм. Однако гораздо чаще содержание кислорода в воде намного ниже нор­мального, и в этих случаях респираторная обстановка для гидро­бионтов крайне неблагоприятна. При этом следует учесть, что концентрация кислорода снижается в результате жизнедеятель­ности самих гидробионтов и не всегда достаточно быстро восста­навливается за счет тех или иных внутриводоемных процессов. Отсюда понятно образное выражение BL И. Вернадского о том, что борьба за существование в гидросфере — это борьба за кисло­род. Характерно, что большинство вторичноводных животных, адаптируясь к новой среде, не выработало способности к водному дыханию, сохранив исходный, более эффективный способ добы­вания кислорода из воздуха.

Сложность респираторных условий в воде обусловила выра­ботку у гидробионтов ряда морфологических, физиологических и биохимических адаптаций, обеспечивающих требуемый уровень интенсивности дыхания в более или менее широком интервале концентраций растворенного кислорода. Регулируя интенсивность газообмена, т. е. уровень энерготрат, гидробионты маневренно оптимизируют свою энергетику, экономичность процессов реали­зации генетической программы роста и развития. В условиях крайнего дефицита кислорода гидробионты предельно снижают свою активность и некоторое время выживают благодаря исполь­зованию минимума энергии, высвобождаемой анаэробно. Неболь­шое число гидробионтов постоянно существует в отсутствие раст­воренного кислорода, извлекая его из химических соединений или добывая энергию другими способами.

1.Адаптации гидробионтов к газообмену

Эффективность газообмена у гидробионтов прежде всего дости­гается увеличением площади дыхательной поверхности, а также истончением и разрыхлением покровов, через которые диффунди­руют газы. Следующий круг адаптаций, обеспечивающих дыхание, связан с усилением аэрации дыхательных структур, что в основ­ном достигается различными поведенческими актами. К третьему типу относятся адаптации к эффективному транспорту кислорода и углекислоты внутри организма. Конкретное сочетание перечис­ленных адаптаций определяет степень эвриоксидности гидробион- тов-аэробов, возможность освоения ими участков гидросферы, не­благоприятных в респираторном отношении.

Увеличение площади и газопроницаемости дыхательных по­верхностей.

Газообмен гидробионтов осуществляется либо всей поверхностью тела, либо через его отдельные участки, превращен­ные в специальные органы дыхания — жабры, трахеи, легкие и другие образования. Гидробионты, лишенные специальных орга­нов дыхания, обычно имеют тело с большой удельной поверх­ностью. Один из самых простых способов ее увеличения заклю­чается в уменьшении размера организмов. Небольшой размер харак­терен для простейших, коловраток, копепод, клещей и других орга­низмов, не имеющих специальных органов дыхания. У мелких личинок комаров Chironomus относительная величина жабр меньше, чем у крупных личинок, удельная поверхность тела которых ниже, и на дыхательные органы ложится большая нагрузка. Икринки у рыб в озерах с пониженным содержанием кислорода часто мельче, чем у рыб в озерах с более благоприятными условиями дыхания.

Увеличение поверхности тела часто достигается его уплощени­ем, вытягиванием, образованием различных выростов, лопастей и т. п. С этим в значительной мере связана, например, гетерофил- лия (гидроморфоз) растений, когда подводные листья расчленены значительно сильнее надводных, находящихся в более благоприят­ных для дыхания условиях.

Степень развития дыхательных поверхностей часто тесно зави­сит от респираторных условий. Так, личинки поденки Baetis tricau- datus, обитающие в непроточных водоемах, имеют относительно большую поверхность жабр, чем В. bicaudatus, населяющие ручьи и реки, где кислородные условия лучше. У крабов, часто находя­щихся на воздухе, где кислорода больше, наблюдается редукция числа и величины жабр. У представителей рода Uca, обитающих в эстуариях и бухтах тихоокеанского побережья Северной Америки, 12 жабр вместо нормальных 18, у Hemigrapsus nudus—16. У всех этих крабов, часто оказывающихся вне воды, редуцирован и объем жабр по сравнению с тем, какой наблюдается у настоящих мор­ских обитателей.

Иногда животные сами активно увеличивают дыхательную по­верхность за счет изменения формы тела. Например, олигохеты в неблагоприятных условиях дыхания, сильно вытягиваясь в длину, утончаются, благодаря чему поверхность их тела увеличивается. У Tubifex tubifex длиной 5 мм с понижением концентрации кисло­рода от 5 до 3 и 1 мл/л длина тела возрастает соответственно до 10—12 и 20—21 мм, т. е. может увеличиваться в 4—5 раз. Гидры и актинии при недостатке кислорода сильно вытягивают свое тело и щупальца, иглокожие — амбулакральные ножки. Просле­жено повышение газообмена у полипа Pteroides, когда он вытяги­вает тело. Расправляя щупальца, значительно повышают уровень газообмена актинии Melridium senile и Anthoplura elegantissima (Shick et all, 1979).

Внутриорганизменный транспорт кислорода и углекислоты. У многоклеточных гидробионтов не все клетки и ткани контактиру­ют с внешней средой, и их потребность в кислороде должна удо­влетворяться с помощью специальных систем его доставки. То же самое относится к выведению СО2. В какой-то мере перенос газов может обеспечиваться диффузией, усиливаемой движениями тела. Однако, как показал А. Крог (1941), наибольший диаметр организ­ма, способного осуществлятьтребуемый уровень газообмена только за счет диффузии, не превышает 1 мм. В силу этого у многоклеточ­ных гидробионтов газы в основном транспортируются другими сред­ствами. Наиболее эффективное из них — перенос током различных циркулирующих в организме жидкостей, особенно если в лих со­держатся специальные дыхательные пигменты.

Среди дыхательных,пшжеытов у гидробионтов наиболее распро­странен гемоглобин (£эритрокрцоринТ) Он свойствен всем позвоноч­ным, многим иглокожим, ракообразным, аннелидам, эхиуридам, ■форонидам, немертинам, некоторым моллюскам, круглым и плоским червям. У всех пресноводных беспозвоночных гемоглобин встреча­ется только в растворенном виде, у морских часто содержится в кровяных тельцах. Основная масса беспозвоночных, имеющих ге­моглобин, обитает в пресных водах; в море они реже, причем, как правило, представлены донными животными.

Значительно реже, чем гемоглобин, встречается у гидробионтов голубой медьсодержащий пигмент гемоцианин. Он обнаружен у бо- конервных головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков, у мно­гих ракообразных, особенно высших, у мечехвостов, причем всегда растворен в крови. Для ряда олигохет характерен зеленый железо­содержащий пигмент хлорокруорин, у некоторых приапулид, сипун- тсулид и плеченогих найден фиолетовый железосодержащий пиг­мент гемоэритрин. Хлорокруорин всегда растворен в плазме, гемо- эритрин содержится в клетках.

Результативность работы системы переноса газов обеспечива­ется регулированием скорости тока жидкостей, изменением концентрации дыхательных пигментов, модуляцией сродства пигментов к кислороду. Отдельные адаптации сложно комбинируются друг с другом, причем набор используемых средств расширяется с увели­чением времени приспособления к новым респираторным условиям. Особенно сложна регуляция транспорта газов при резком измене­нии условий дыхания, например быстром перепаде температур, концентрации О2 и СО2 во время вертикальных перемещений гид­робионтов или значительном усилении газообмена, вызываемом - Двигательной активностью. Комбинирование различных адаптаций позволяет гидробионтам осваивать водоемы и их участки с самыми разными респираторными условиями вплоть до приближающихся к аноксичным.

Дыхательные адаптации гидробионтов могут быть направлены не только на ускорение, но и на замедление транспорта газов.дБио- логический парадокс» кислорода состоит в том, что он одновременно необходим и токсичен для тканей. В них всегда протекают два типа окисления — ферментативное и свободно радикальное. Высокие кон­центрации кислород вызывают образование свободных радикалов (например, ОН), перекиси водорода и липоперекисей, инактивацию некоторых ферментов. Усиливаясь с повышением концентрации кислорода, свободно радикальное окисление становится все более опасным для жизни (достаточно вспомнить эффект лучевого пора­жения, индуцирующего свободно радикальное окисление). Образуя различные антиокислители (токоферолы, лецитин, адреналин и др.), организмы защищают макромолекулы от повреждения свободными радикалами, но это становится все труднее по мере повышения концентрации кислорода в тканях. Для нормальной работы цито- хромной системы митохондрий достаточна концентрация кислорода около 0Д8 мг наибольшая концентрация кислорода, еще не по­вреждающая клетку, обычно равна около (Гмг/л.Поэтому ограни­чение поступления кислорода в ткани сверх некоторого необходи­мого количества относится к числу важнейших дыхательных адап­таций.

Несколько схематизируя реальную картину, все адаптации к транспорту газов внутри организма можно разделить на физиоло­гические и биохимические. К первым относятся те, что осуществля­ются на клеточном и более высоких уровнях организации, ко вто­рым — реализующиеся на уровне макромолекул