Интенсивность и эффективность дыхания

Под интенсивностью дыхания понимается количество кислоро­да, потребляемое организмом в единицу времени (скорость дыха­ния) на единицу массы. Последняя рассчитывается на сырое или сухое вещество всего организма или его мягких тканей без учета массы наружного скелета. Большую сравнительную ценность имеют данные об интенсивности дыхания, выраженные отношением по­требления кислорода к энергоемкости тела. Такое отношение — хорошая мера метаболической активности живого вещества у раз­ных организмов. По величине газообмена (потребление кислорода) можно достаточно точно судить об энерготратах аэробных организ­мов.

С известной степенью условности различают обмен основной, стандартный, рутинный, активный и общий (средний). Под основ­ным обменом понимается уровень энерготрат во время полного по­коя голодных организмов в условиях абиотической среды, близких к оптимальным. Стандартный обмен, близкий по величине к основ­ному, характеризует энерготраты организмов с выключенной дви­гательной активностью в некоторых строго определенных условиях среды, в частности температурных. Под рутинным обменом понима­ют скорость его протекания у животных в состоянии нормальной самопроизвольной активности. За величину активного обмена при­няты энерготраты, связанные с обеспечением двигательной актив­ности животных. Совокупность основного и активного обмена обо­значают как общий, или средний, обмен. Под эффективностью газообмена понимается способность организмов с той или иной полнотой извлекать кислород из воды, омывающей дыхательные по­верхности, степень ее дезоксигенизации в процессе дыхания. Интен­сивность и эффективность газообмена у разных гидробионтов неоди­наковы, зависят от их состояния и приспособительно меняются под влиянием условий среды.

3.Устойчивость гидробионтов к дефициту кислорода и заморные явления

Только очень немногие гидробионты, относящиеся преимущест­венно к бактериям и простейшим, способны постоянно жить в бес­кислородной среде, т. е. относятся к группе анаэробов. Подавляю­щее большинство многоклеточных животных нуждается в кислоро­де, хотя некоторые из них могут переносить его отсутствие и осу­ществлять аноксибиоз.

Устойчивость гидробионтов к дефициту кислорода. Способность выживать в воде с низкими концентрациями кислорода зависит от видовой принадлежности организмов, их состояния и условий внеш­ней среды. Минимальная, или пороговая, концентрация кислорода (Рт), переносимая гидробионтами, как правило, ниже для организ­мов, живущих в естественных местообитаниях в слабоаэрированной воде. Поэтому пелагические формы обычно менее толерантны к низким концентрациям кислорода, чем бентосные, а среди послед­них обитатели ила выносливее форм, населяющих песок, глину или камни. По сходным причинам речные формы требовательнее к кис­лород, чем озерные, а холодноводные оксифильнее обитателей сильно прогреваемых водоемов. Например, у живущих в иле эв­трофных водоемов червей Tubifex tubifex, личинок комаров Chao- borus и Chironomus Рт выражается десятыми и сотыми долями миллиграмма в литре. Рачок Euphausia mucronata, спускающийся во время суточных миграций в глубинные слои с очень низким со­держанием кислорода, хорошо переносит его концентрации, близкие к 0. Для рачков Mysis relicta, личинок комаров Lauterbornia и Та- nytarsus, многих лососевых рыб и ряда других форм, населяющих холодные чистые водоемы, Рт равна 3,5—4 мг/л. Рт довольно силь­но изменяется с возрастом животных, обычно понижаясь у взрос­лых особей. Например, для рачков Metamysis kowatewskyi длиной 2—4 мм она равна 1,92 мг/л, а с увеличением размера животных до 5—9 и более 9 мм снижается соответственно до 1,7 и 1,51 мг/л. Для рачков Artemia salina концентрация кислорода, вызывающая пер­вые признаки угнетения жизни у науплиальных стадий, средневоз­растных и взрослых рачков, равна соответственно 0,50; 0,34 и 30 мг/л (Воскресенский, Хайдаров, 1968).

Чувствительность к дефициту кислорода может обостряться на отдельных стадиях развития. Так, для молоди лосося в первые 40 дней после выклева пороговое количество кислорода равно мг/л, к 50-му дню оно повышается до 3, а к 107-му дню падает до 1,3 мг/л. Как правило, устойчивость к недостатку кислорода у животных различных систематических групп тем выше, чем они менее подвижны.

Из внешних факторов на величину Рт в наибольшей степени влияет температура. С ее повышением обмен организмов возраста­ет, их потребность в кислороде увеличивается и для ее удовлетворе­ния нужны более благоприятные респираторные условия. Напри­мер, Рт у карася и тиляпии с повышением температуры от 30 до 35°С возрастает в І1,5—2 раза (Mohamed, Kutty, 1982). Обычно на­блюдается довольно тесная корреляция между величинами Рт и Рso. Для рыб эта связь, согласно Л. Б. Кляшторину (1982), хорошо аппроксимируется уравнением: Ръа—7,4 + 0,74 Рт, где Рso и Рт вы­ражены в гПа.

При временной аноксии у многих гидробионтов аэробный обмен идет за счет мобилизации запасов кислорода из каротиноидов, гем- содержащих пигментов и других депо. Обычно этих запасов хватает не больше, чем на несколько десятков минут. Дальнейшее добыва­ние энергии обеспечивается за счет анаэробного гликолиза и дру­гими способами. Длительность нахождения и выживаемость гидро­бионтов при аноксии зависит от их видовой принадлежности, фи­зиологического состояния и внешних условий. Формы, у которых лактат, образующийся при гликолизе, не накапливается, способны жить в отсутствие кислорода значительно дольше тех, что накапли­вают молочную кислоту. Вторые после перехода в аэробные усло­вия обнаруживают «экстрадыхание» — повышение потребления кис­лорода, связанное с окислением накопившихся недоокисленных со­единений. У первых форм «экстрадыхания» не наблюдается, «кис­лородной задолженности» не возникает, и они при небольших энер­гетических тратах могут жить без кислорода несколько месяцев. Например, сеголетки карася при температуре 3—8°С жили анаэроб­но более двух месяцев. Подобная картина отмечена для карпа (в зимних условиях) и некоторых других рыб. В отсутствие кислорода серебряный карась при низкой температуре может выделять СОг в количестве до Уз той величины, которая наблюдается в аэробных условиях. Образующийся лактат превращается в этанол, который через жабры выводится из организма в воду (Jiirs, 1982).

Животные, накапливающие при аноксибиозе недоокисленные продукты, менее устойчивы к длительному отсутствию кислорода. Черепахи, ныряя, могут жить за счет гликолиза несколько часов или дней, и, всплывая, компенсируют «кислородную задолженность». Личинки хирономид хотя и накапливают лактат, но, полностью те­ряя подвижность и находясь в состоянии пассивного анаэробиоза, выдерживают недели и месяцы аноксии. Устрицы и другие моллю­ски, замыкающие раковины во время отлива, безболезненно выдер­живают аноксию в течение нескольких часов, накапливая продук­ты гликолиза. За счет гликолиза пластинчатожаберные моллюски получают до 30% расходуемой энергии. Замыкая створки, напри­мер, при действии ядов, они полностью переходят на анаэробный обмен. Обитающие в норках рачки Urogebia и Callianassa спо­собны выживать в отсутствие кислорода несколько суток за счет гликогена и аспартата (Zebe, 1982). Больше суток живут без кис­лорода моллюски Mytilus edulis, используя гликоген и глутамат.

Способность к аноксибиозу наиболее характерна для представи­телей донной фауны, обитающих в условиях периодического сниже­ния концентрации кислорода до величин, близких к 0. Во время аноксибиоза они не питаются, теряют подвижность, перестают ра­сти и развиваться. Концентрация кислорода, ниже которой гидро­бионты переходят от активного существования к пассивному, зави­сит от видовых особенностей, размера и ряда других факторов. Как правило, формы, живущие в более аэрированной среде, впадают в аноксибиоз раньше, когда кислород есть еще в заметных количе­ствах. Молодые организмы, обычно более требовательные к содер­жанию кислорода, выключаются из активной жизни раньше взрос­лых.

Заморы. В естественных водоемах нередко наблюдаются случаи массовой гибели гидробионтов от асфиксии. Они возникают не только вследствие дефицита кислорода, но и в результате накопле­ния в воде значительных количеств диоксида углерода, сероводоро­да и метана. Содержание этих газов обычно повышается парал­лельно снижению концентрации кислорода и потому особенно губи­тельно. Во время заморов в первую очередь гибнут формы, менее устойчивые к дефициту кислорода, а затем и более выносливые вплоть до самых стойких, если катастрофическое ухудшение усло­вий дыхания затягивается на долгий срок. В водоемах высоких широт заморы обычно возникают зимой, когда лед препятствует поступлению кислорода в воду из воздуха. Летние заморы обычно наблюдаются в стоячих водоемах, особенно во время массового по­явления водорослей. Днем вследствие фотосинтеза кислорода мно­го, ночью же его концентрация резко снижается и могут возникать заморные явления.

Летние заморы имеют место не только в прудах и озерах, но даже в морях, например в Азовском и Балтийском. В Азовском мо­ре заморы наблюдаются обычно с мая по август во время тихой по­годы, когда из-за отсутствия циркуляции воды содержание кисло­рода в толще, особенно у дна, падает до десятых долей миллиграм­ма в литре. Снижение концентрации кислорода у дна вызывается разложением отмирающих здесь водорослей. Во время заморов в массе гибнет рыба и другие гидробионты, в частности моллюски. У берегов Перу раз в Ш —12 лет происходит массовая гибель зоо­планктона и рыб вследствие недостатка кислорода, когда сюда на­чинает подходить теплое экваториальное течение Эль-Ниньо.

Особенно остро протекают заморные явления зимой, когда они наблюдаются не только в стоячих водоемах, но даже в реках. На­пример, грандиозны по своим масштабам ежегодные зимние замо­ры в р. Оби. Грунтовые воды, которыми она питается, содержат очень мало кислорода и много гуминовых веществ (сильно заболо­ченная яолог.бооная площадь). Когда после ледостава атмосферная аэоапия воды практически прекращается, небольшие количества находящегося в ней кислорода быстро расходуются на окисление гуминовых веществ, и возникает замор. Обычно он начинается в конце декабря в верхнем течении реки и, распространяясь вниз со скоростью 30—40 км в сутки, достигает устья через 1,5—2 месяца. Прекращается замор в мае — июне, когда река начинает пополнять­ся внешними водами. Содержание кислорода во время замора па­дает до 2—3% от нормального, и многие гидробионты, особенно рыбы, гибнут от удушья, хотя большая часть их спасается в неко­торых притоках Оби, где заморные явления не развиваются. Дон­ные животные, более приспособленные к существованию в условиях дефицита кислорода, во время заморов страдают меньше, чем пе­лагические.

Тема лекции № 10: Рост, развитие и энергетика гидробионтов

Цель лекции: изучение развития гидробионтов как генеральная стратегия существования видов в водной среде.

Рассматриваемые вопросы:

1.Рост и формы роста

2.Развитие и продолжительность развития.

3.Энергетика роста и развития

Генеральная стратегия существования видов ориентирована на максимальное увеличение их функционального значения в биосфере, усиление роли в круговороте веществ и биологической трансформа­ции энергии на Земле. Реализация этой общей тенденции достига­ется, в частности, существованием огромного разнообразия форм роста и развития особей. В процессе роста, т. е. увеличения массы и энергоемкости тела, организмы накапливают негэнтропию, вовле­кая в круговорот веществ косные компоненты среды.

Росту организмов сопутствует их развитие — поступательное из­менение всей организации тела, направленное на достижение оп­тимального репродуктивного состояния, обеспечение необходимой эффективности размножения. Периоды роста и развития обычно более или менее четко чередуются друг с другом. Как правило, во время быстрого роста дифференциации тела не происходит или она ослабевает; в периоды бурной дифференцировки рост резко тормо­зится, а иногда вовсе прекращается или даже становится отрица­тельным (например, во время линьки членистоногих, когда они пе­рестают питаться).

В ходе онтогенеза, перестраиваясь структурно и функционально, организмы достигают репродуктивной зрелости. Чем больше обра­зуется потомков и выше их выживаемость, тем успешнее реализу­ется жизненная стратегия вида — максимизация в биосфере свой­ственной ему формы трансформации веществ и энергии, универса­лизация своего «образа жизни», предельное усиление своей биогео- химической функции на Земле. Поскольку такая тенденция свойст­венна всем видам, это усиливает их конкуренцию за материальные и энергетические ресурсы биосферы, расширяет ресурсную базу жизни, интенсифицирует в эволюционном аспекте биологический круговорот веществ и поток энергии в биосфере.