Структура популяций

По качеству составляющих элементов и распределению в пространстве популяция негомогенна., т. е. разнородна. Что это значит? Особи отличаются по возрасту, полу, половозрелости и другим биологическим показателям. Поэтому можно говорить о возрастной, половой или иной структуре. Важна морфофизиологическая разнокачественность особей одного пола и возроста. Все параметры структуры динамичны, сопряжены между собой и обеспечивают оптимальный вариант состояния популяций приминительно к меняющимся условиям среды.

Величина и плотность.

Величина популяций определяется числом и суммарной массой (биомассой) образующих ее особей безотносительно к величине занимаемого ими пространства. В одних случаях популяции имеют огромную численность и сравнительно малую биомассу (бактерии , водоросли, простейшие), в других случаях наблюдается иная картина (крупные моллюски, рыбы, млекопитающие). Один из характерных признаков популяции — соотношение между численностью и биомассой популяции. Даже популяции одного и того же вида, обитающие в разных частях водоема, могут значительно различаться между собой по отношению численности и биомассы, что характеризует состояние популяции.

Популяции гидробионтов, обитающие в водоемах или участках с большой акваторией, многочисленнее, т. к. имеют больше жизненных ресурсов. С увеличением популяции изменяется способность расширять свой ареал, устойчивость существования. Чем больше популяция, тем богаче ее генофонд и шире диапазон каждого фактора, в пределах которого могут существовать те или иные особи. Поэтому резкие изменения среды, невсегда переносимые малой популяцией, легче выдерживаются большой. Часть особей, оказавшаяся за пределами своей экологической валентности, погибает, но другие, с иными параметрами толерантности выживают и популяция сохраняется. Характерно, что в низких широтах, где условия существования стабильнее, популяции малочисленнее, чем в умеренных и полярных зонах. Благодаря своей малочисленности популяции гидробионтов, обитающие в тропических морях, легче проникают в континентальные водоемы, чем высокоширотные формы. Большие популяции не могут проникать в водоемы, недостаточные для поддержания количества особей на требуемом высоком уровне из-за ограниченности ресурсов.

Плотность популяции — отношение количества организмов к единице занимаемого ими двух- ли трехмерного пространства. Количество организмов выражают числом особей, биомассой или в энергетических единицах (например, в джоулях). Плотность популяции определяется равновесием между потенциалом размножения и ресурсными возможностями среды — емкостью среды. Емкость среды обуславливается скоростью возобновления требуемых ресурсов, величиной их продукции в единицу времени. Этот параметр изменяется от характера эксплуотации возобновляющихся природных ресурсов.

Например, дафнии, как возобновляемы природный ресурс для питания рыб может оказаться минимально мал, из-за чрезмерного выедания особей.Также на скорость возобновления ресурсов влияет и ряд других биологических и абиотических факторов.

С уменьшение размеров организмов интенсивность обмена возрастает. Поэтому чем они меньше, тем при меньшей их общей массе достигается определенная величина суммарного метаболизма, играющая роль в ограничении плотности популяции. Например, такое соотношение было прослежено при выращивании разноразмерных хирономид, видов ветвистоусых ракообразных.

Плотность популяции — важный параметр ее существования. От плотности зависят дыхание, питание, размножение и др функции гидробионтов.

Отрицательно влияет на популяцию и недостаточная плотность: затрудняется отыскание особей противоположного пола, создание нужной концентрации половых продуктов и др. Для каждого вида существует оптимальная плотность, которая приспособительно меняется в зависимости от состояния среды.

Механизмы поддержания плотности: Саморегуляция численности — темпами размножения, эммиграцией особей, образование пелагических личинок, выделение метаболитов, воздействующих на рост др особей, развитием паразитических и инфекционных заболеваний. Плотность промысловых гидробионтов в основном определяется промыслом.

Хорологическая структура. В пространстве, занимаемом популяцией, распределение особей может быть беспоряддочным, однообразным и пятнистым. Если среда однообразна особи стремятся селиться на каком-то удалении др. от др., наблюдается равномерное распределение. Для гидробионтов наиболее характерно пятнистое распределение, которое в свою очередь может быть беспорядочно кучным (случайно), однообразно-кучным (на сходном расстоянии др от др) и агрегатно-кучным (группами).

Половая структура может зависеть от избирательного уничтожения самцов или самок у промысловых животных.

Тема лекции №12: Воспроизводство и динамика популяции

Цель лекции:

Рассматриваемые вопросы:

Каждая популяция представляет собой систему с очень лабиль­ными параметрами; они обеспечивают такие варианты ее состоя­ния, которые оптимальны в каждый момент времени применитель­но к меняющимся условиям существования. К последним относятся не только абиотические воздействия, но и все другие, включая пе­ремены во внутрисистемных взаимодействиях. Как организм в от­вет на те или иные сигналы перестраивает структуру и функции (увеличение дыхательных поверхностей при дефиците кислорода, изменение уровня обмена во время роста), так популяция являет собой цепь разных состояний, каждое из которых — оптимальный вариант адаптивного ответа (соответствующий уровню «вычисли­тельных возможностей» данной популяции) . Эти оптимумы состоя­ний ориентированы в основном на поддержание организованности системы в условиях дезорганизующих воздействий среды и на мак­симальное использование имеющихся возможностей ввода энергии в систему за счет наиболее полной утилизации жизненных ресур­сов.

Чем больше вводится энергии в популяцию, тем больше возмож­ность повышения ее организованности как системы. Другими сло­вами, увеличение численности особей и интенсификация их функ­ций — важнейшее средство повышения организации популяций и залог расширения их адаптивных возможностей. Однако на этом пути есть и ограничение: популяция — один из элементов более сложной системы — биоценоза, и ее численность должна быть согласована с его структурой. Если, например, количество альго- фагов и их корма — водорослей — окажется несогласованным, число и рацион потребителей должны прийти в соответствие с имеющимися кормовыми ресурсами. Если рассмотреть явление в более широком плане, то не только уничтожение запасов корма, но и все другие воздействия популяции на среду, сопровождаю­щиеся ее ухудшением, не должны выходить за предел тех «репа­раций», которые в состоянии обеспечить биоценоз.

Важнейшие параметры популяции — ее величина и ее функцио­нальная активность, которая также определяется главным образом количеством особей. Оба эти параметра в основном регулируются, поддерживаясь на оптимальном уровне, сопряженными друг с дру­гом процессами — рождаемостью и смертностью. Сдвиги в соотно­шении скорости этих процессов обусловливают Динамику числен­ности и биомассы популяции, тип которой специфичен для каждого вида и, как всякий видовой признак, имеет адаптивный характер. Из этого положения автоматически вытекает, что рождаемость и смертность сами являются регулируемыми свойствами популяции, хотя диапазон и особенности их изменения в значительной мере закреплены наследственно.

1.Рождаемость и формы размножения.

Пополнение популяции новыми особями может выражаться в абсолютных и относительных показателях. Различают рождае­мость за тот или иной срок (AN), за единицу времени (AN/At) и уровень рождаемости (AN/NAt), т. е. величину пополнения в еди­ницу времени, отнесенную к числу особей в исходной популяции. Рождаемость за единицу времени или мгновенную скорость вос­произведения для популяций многих животных вычисляют по фор­муле (Edmonson, 1968): V—kn/t, где V — показатель рождаемости (AN)-, п — число самок в популяции, k — среднее число яиц на каждую самку с яйцами, t — длительность развития яиц в сутках.

Необходимый уровень рождаемости в популяции обеспечивается маневренным использованием разных форм и ритмов размножения, а также регулированием плодовитости особей.

Формы размножения. Для каждой популяции характерна та или иная форма размножения, причем в ряде случаев она зависит от внешних условий. Это наблюдается, например, при чередовании полового и бесполого размножения, гетерогонии, метагенезе, смене гермафродитизма и раздельнополости. Смена полового и бесполого размножения в их типичной форме (цитогония) наблюдается в по­пуляциях многих простейших и водорослей. Вегетативное размножение у губок, мшанок, асцидий f и других животных повышает эффективность пополнения популя­ций в неблагоприятных условиях', когда образующиеся стойкие ста­дии (геммулы губок, статобласты мшанок) обеспечивают воспро­изводство популяции, прерванное на тот или иной период (высы­хание и промерзание водоемов). Гетерогония чрезвычайно широко распространена в популяциях низших ракообразных и коловраток.

Нередко форма размножения определяется условиями освеще­ния. Рачки Labicocera aestiva в зависимости от длины светового дня образуют субитанные или диапаузирующие яйца (Marcus, 1982), коловратки Notommata copeus в темноте размножаются толь­ко партеногенетически и преимущественно двуполо при длинном световом дне (Pourriot et all., 1981). У ряда коловраток переход к двуполому размножению стимулирует токоферол, присутствующий в пище, который вырабатывается только растениями. Преимущест­ва, которые дает партеногенез, особенно важны в местообитаниях с нестабильным режимом (пересыхание водоемов и др.).

От условий существования популяции, в первую очередь пище­вых и температурных, зависит соотношение между числом партеногенетических и двуполых поколений. Различают виды моноциклические — с одним поколением самцов в году, дициклические — с двумя, полициклические — со многими и ациклические — размно­жающиеся почти исключительно партеногенетически. В мелких, сильно прогреваемых лужах число двуполых поколений может быть больше, чем в озерах. Так, в средних широтах рачок Simo- cephalus, обитающий в лужах, дицикличен, а в озерах — моноцикличен. Многие Daphnidae, на Крайнем Севере моноциклические или Даже ациклические, с продвижением к югу становятся сначала ди- циклическими, а затем и полициклическими.

Ритмы размножения. Обычно размножение в популяциях гидро­бионтов происходит с различной интенсивностью во времени и при­урочено к тем или иным периодам, в результате чего возникает определенный ритм размножения. Его существование объясняется, с одной стороны, необходимостью синхронизации образования но­вых поколений с наступлением условий для роста и развития мо­лоди; с другой стороны, вымет гамет будет сопровождаться наи­большим эффектом оплодотворения в случае одновременного мас­сового появления яиц и сперматозоидов.

Условия для развития молоди в любом участке гидросферы не постоянны во времени, и отсюда возникает та или иная периодич­ность размножения, связанная главным образом с сезонными и су­точными изменениями в поступлении солнечной энергии. Особенно четки ритмы размножения в водоемах умеренных и высоких широт, где колебания притока солнечной энергии выражены наиболее резко. Однако и в тропических водоемах часто наблюдается перио­дичность размножения, как это, например, отмечено для многих брюхоногих и двустворчатых моллюсков в Индийском океане. Пре­имущественное размножение в летнее время обнаружено у некото­рых глубоководных животных, например у офиуры Opiomisium lumatii, обитающей на глубине 3800 м. В Атлантике на глубине около 3 км моллюски Ledella и Yoldiella выметывают яйца соответ­ственно только весной и осенью, офиура О. ljungmai — только зи­мой. Морская звезда Nepanthia belcheri зимой размножается деле­нием, а с начала лета переходит к половому, обеспечивающему расселение животных (Ottesen, Lucas, 1982). Рачки Gammarus la- custris в высоких широтах начинают размножаться летом при 12-часовом световом дне, увеличивая численность даже в условиях низких температур, но весной или осенью при коротком световом дне не размножаются даже при благоприятных температурах (March, 1982).

Сезонность размножения с образованием планктоноядных личи­нок свойственна многим глубоководным бентонтам, в частности ряду иглокожих. Появление таких личинок, совпадающее с макси­мальным развитием фитопланктона у поверхности, свидетельствует о довольно быстром переносе органических частиц в глубину, где они с ассоциированными с ними бактериями используются личин­ками глубоководных животных. Приуроченность периодов размно­жения к тем или иным сезонам определяется главным образом динамикой температур. Через реакцию на этот фактор у гидробион­тов в процессе эволюции выработались наиболее рациональные сроки размножения применительно к геофизическим циклам Земли.

Согласно правилу известного океанолога Д. Ортмана, большин­ство морских животных начинает размножаться с наступлением определенных температур воды, причем для каждого вида эта тем­пература специфична и константна. Некоторые виды начинают размножаться при определенной температуре, а в случае резких изменений в ее ходе. Гидробионты, обитающие в одном водоеме, но имеющие разное зоогеографическое происхождение, обычно раз­множаются в разные сроки: холодноводные виды в теплых водах — с наступлением температурного минимума, а тепловодные виды в холодных водах — с наступлением максимума. У видов космопо­литов период размножения обычно сильно растянут.

Для тепловодных форм, обитающих в холодных морях, опти­мальные условия складываются в самое теплое время, к которому и приурочено их размножение. Для холодолюбивых форм, адапти­рованных к низким температурам, но обитающих в теплых водах, среда становится оптимальной во время наибольшего похолодания, и в эти сроки появляются молодые стадии. Например, в Канда­лакшском заливе Белого моря арктические и арктико-бореальные формы размножаются при более низких температурах, чем бореальные и южно-бореальные виды, причем у каждой из этих форм диапазон температур, с наступлением 'которых начинается размно­жение, очень невелик, составляя около 1—2°С. Космополитические виды значительную часть года размножаются при температурах, различающихся на 16°С.

Сроки размножения у видов с пелагическими личинками корре­лируют с периодом массового появления фитопланктона, которым питается молодь. Эта закономерность — одна из самых универсаль­ных, поскольку пища представляет собой ведущий фактор в обес­печении выживаемости личинок. Так, у морского ежа Diadema setomus, обитающего в тропической зоне и размножающегося в те­чение всего года, гаметогенез в пределах данной популяции проте­кает синхронно и наблюдается примерно месячная периодичность размножения; по мере удаления от экватора сроки размножения ежа все более ограничиваются и на широтах выше 30° приходятся только на летние месяцы. Приуроченность периодов размножения к тем или иным сезонам в наибольшей степени обеспечивается сиг­нальным действием температур. Например, нерест устриц Crasso- strea virginica можно задержать на любое время, если температура воды достаточна для созревания гонад, но ниже той, которая необ­ходима для вымета половых продуктов.

Периодичность размножения, связанная с чередованием фаз лу­ны, бывает двух типов. При первом размножение происходит не­сколько раз в течение лунного месяца, причем наиболее интенсивно в новолуния или в полнолуния. При втором типе периодичности размножениё приурочено только 'к какой-либо одной фазе луны, т. е. происходит одидлаз за лунный месяц. Первый тип размноже­ния свойствен, например, полихете Spirorbis borealis, обитающей у берегов Франции. Ооциты этого червя созревают 14 дней, столь­ко же времени продолжается инкубация яиц. Каждую фазу луны начинается образование ооцитов, происходит откладка яиц и вы- мет из них личинок. Подобный тип периодичности наблюдается у креветки Anchistioides antiquensis, моллюска Масота baltica (рис. 44). В Кандалакшском заливе Белого моря он свойствен моллюскам Lacuna divaricata, Littorina littorea, Mitilus edulis, Macoma baltica, Mya arenaria, многим усоногим, полихетам и игло­кожим.

Периодичность второго типа характерна для многих полихет. Например, черви палоло Eunice viridis на о-вах Самоа роятся только в 3-ю четверть Луны в октябре или ноябре каждого года. Отрывающиеся от головных концов членики тела, набитые поло­выми продуктами, начинают всплывать от дна к поверхности в 1ч 07 мин. В это время жители организуют лов червей, употреб­ляемых в пищу. Роение полихеты Odontosyllis enopla у Бермудских островов происходит через три дня после новолуния через 54 мин после захода солнца, повторяясь в это же время через день или два. Nereis virens в устье Темпы роится раз в году в первое майское новолуние.